Eso es lo que está ocurriendo con nuestro conocimiento de la evolución humana. Posiblemente sea la parte de la historia evolutiva de los seres vivos de la que conocemos más piezas, pero nos faltan aún tantas por conocer que cada nuevo descubrimiento puede hacernos cambiar nuestras ideas, al menos sobre una parte de ella.
Entender bien un proceso evolutivo supone dar respuesta a un buen número de preguntas que se nos pueden ocurrir a todos. Por ejemplo, podemos preguntarnos, cómo eran nuestros antepasados, cuándo nos diferenciamos de ellos, cuáles son los cambios que nos hacen como somos o a qué se debieron esos cambios. Para responder esas y otras preguntas nos dedicamos a buscar las piezas que faltan en el rompecabezas que no son otra cosa que los restos fósiles de nuestros antepasados. Afortunadamente, esas piezas guardan un cierto orden, su antigüedad (aunque no siempre es fácil datar un fósil). Desafortunadamente, cada pieza es muy pequeña, y contribuye mínimamente a formar la imagen total. Además, tenemos la certeza de que nunca podremos encontrar todas las piezas del puzzle, por eso recurrimos a fijarnos en otros puzzles (como las reconstrucciones de los climas de la antigüedad) o en las fotos de nuestros parientes cercanos (es decir, en los estudios de primates modernos). Así, poco a poco, vamos haciéndonos una idea aproximada de "cómo hemos cambiado".
La foto de familia
Como cualquier otra especie biológica, el hombre está "emparentado" evolutivamente con los otros tipos de organismos, más próximamente con unos que con otros, claro está.
Desde siempre ha resultado patente que nuestros parientes más próximos son los primates, a los que nos parecemos realmente mucho. Y ha sido tan evidente que en la Grecia clásica se estudiaba la anatomía y la fisiología de algunos monos comoo modelo para la medicina.
Sin embargo, pariente no significa necesariamente antepasado. Todos tenemos primos, tíos, hermanos, sobrinos... de los que no "descendemos", por lo que debería ser fácil comprender el error en la famosa frase que dice que "el hombre desciende del mono". Más bien, el estudio de los primates actuales nos recuerda a una foto de familia, pero de individuos de una misma generación: hermanos, primos, primos segundos... Cuanto mayor sea nuestro grado de parentesco, cuantos más antepasados tengamos en común, más nos pareceremos.
El análisis de ADN permite a los biólogos moleculares "darle la vuelta" a este razonamiento. Al comparar las secuencias de ADN podemos medir cuánto nos parecemos, y esta medida nos permite estimar, es decir, calcular de forma aproximada nuestro grado de parentesco y, como consecuencia, la distancia que nos separa de nuestro último antepasado común.
En este momento disponemos de información suficiente para comparar nuestro ADN con el de todos los primates actuales, pero también con alguno de nuestros parientes homínidos extinguidos (el equivalente evolutivo de nuestros hermanos mayores o nuestros tíos), como son el hombre de Neandertal o el de Denisova. Los resultados de esos estudios indican que compartimos el 99% de nuestro ADN con chimpancés y bonobos (chimpancé enano), y el 98% con el gorila. Estos datos, a parte de ayudar a establecer nuestro árbol filogenético, muestra claramente la poca distancia que nos separa, en términos de historia evolutiva, de nuestros parientes.
Todos los primates tenemos algunas características comunes, un cierto parecido de familia que nos permite reconocernos como parientes. Algunas de esas características han sido elementos importantes durante nuestra historia evolutiva, y han hecho que seamos nosotros mismos.
Todos los primates descendemos de animales que eran frugívoros y arborícolas, lo que explica alguna de esas características. Las adaptaciones al frugivorismo incluyen un aparato digestivo proporcionalmente más corto que el de otros herbívoros, gracias a que las frutas son ricas en azúcares simples, fáciles de digerir, lo que hace innecesarios intestinos largos y digestiones lentas y pesadas como las de los rumiantes.
Otra adaptación casi imprescindible para los frugívoros es la visión del color. Muchas frutas son tóxicas cuando no han madurado, lo que impide que las semillas sean separadas de la planta antes de madurar. Ver en color permite consumir solo los frutos maduros, evitando posibles envenenamientos.
Las adaptaciones a la vida arborícola han sido, incluso, más importantes para nuestra evolución. Los animales que viven en árboles tienen ventajas evolutivas si son ágiles y de pequeño tamaño (lo que evita que rompan las ramas finas), pero también si tienen los ojos en la parte delantera de la cabeza (frontalizados), lo que les permite gozar de visión estereoscópica (es decir, en tres dimensiones) y estimar bien las distancias al saltar de rama en rama. Por último, y más importante, los animales de vida arbórea se benefician de disponer de extremidades prensiles, capaces de agarrarse a las ramas, lo que supone poder oponer el pulgar al resto de los dedos. Todos esos rasgos están presentes en nosotros y algunos de ellos han sido determinantes en nuestro proceso evolutivo.
El primer ecosistema de la humanidad
Esto puede tener una explicación "técnica": la alteración del terreno deja al descubierto zonas en las que se pudieron depositar los fósiles, facilitando su descubrimiento. Sin embargo, tiene también una explicación ecológica y de selección natural. La aparición de esta zona elevada dio lugar, por una parte, a un cambio climático en el este de África, al impedir la llegada de los vientos húmedos del oeste, lo que se tradujo en una mayor aridez de esta región. Por otra parte, las deformaciones tectónicas originaron un mosaico de ecosistemas con alternancia de zonas húmedas y secas, llanas y accidentadas, elevadas y de escasa altitud, que pudieron beneficiar la evolución de los primeros homininos (el grupo de antepasados del hombre que ya se había separado de los chimpancés y bonobos).
Para aceptar esta hipótesis deberíamos ser capaces de identificar el modo en el que un ecosistema mosaico de este tipo pudo beneficiar la evolución del hombre, y eso supone correlacionar las características ecológicas humanas con las características ambientales de nuestro ecosistema.
Hay un acuerdo bastante general en señalar que las principales características adaptativas de los homininos incluyen el bipedismo (y, en relación con él, un incremento de la capacidad para recorrer grandes distancias y ocupar un mayor territorio vital que otros primates), una diversificación de la dieta, incluyendo en ella una elevada proporción de carne, el incremento del tamaño corporal respecto al chimpancé, y dentro de este aumento de tamaño un incremento desproporcionado del tamaño cerebral, la capacidad para adaptarnos al estrés térmico, la capacidad para manufacturar herramientas líticas y un mayor periodo de crianza y, consecuentemente, de aprendizaje.
Algunas de estas características se retroalimentan entre sí, dando lugar a un "síndrome de adaptación", es decir, a un conjunto de características biológicas que globalmente contribuyen a la adaptación de una especie a un cierto nicho ecológico. Así, por ejemplo, la adaptación al estrés térmico, la capacidad para recorrer mayores distancias y la posibilidad de cazar durante el día se refuerzan mutuamente, haciendo más eficaz a la especie que posee esas características. Lo mismo puede decirse de la relación entre el aumento de la capacidad craneal, la habilidad para elaborar herramientas líticas y el consumo de carne, de la asociación positiva entre el aumento del tamaño cerebral, el incremento de las capacidades comunicativas y la resolución de problemas o entre el aumento de capacidades cognitivas, la memoria espacial y el aprovechamiento de nichos ecológicos mayores y más complejos.
Por otra parte, otras tendencias evolutivas acaban dando lugar a nuevas presiones selectivas que la especie debe superar. En el caso de nuestros antepasados, la prolongación de la etapa de dependencia infantil provocó que las hembras tuvieran que depender de los machos durante largos periodos de tiempo en lo que se refiere a la provisión de comida y a la búsqueda de un cobijo seguro a salvo de los depredadores.
Una especie con esas características requeriría para tener éxito evolutivo un suministro regular de agua, la posibilidad de acceder a suficiente proteína de origen animal y a piedra para elaborar sus herramientas y un incremento de la cooperación parental. Se verían beneficiados, por tanto, de la existencia de nichos ecológicos abiertos, en los que las condiciones ambientales dificultaran a otros carnívoros o carroñeros el acceso a la carne, por ejemplo en condiciones de sequía o durante el calor del día. La protección de las crías dependería, en un ambiente con pocos árboles como ese, de la disponibilidad de refugios en riscos o cuevas, de la defensa social o del uso del fuego. Un ecosistema adecuado para dicha especie tendría:
Como se puede apreciar, el ambiente en el que aparece una nueva especie es mucho más que un "marco" o que un paisaje. Sus características determinan las presiones ambientales a las que dicha especie está sometida, y por lo tanto condicionan las características de la propia especie.
De "la cadena y los eslabones" hasta "el matorral y las ramas"
La representación de la evolución de una especie determinada como una cadena, en la que un eslabón (una especie) va unido linealmente con el anterior y con el siguiente es una mala metáfora del cambio evolutivo, que muchas veces da lugar a interpretaciones simplistas como la búsqueda desesperada del "eslabón perdido". En su lugar, es mucho más aproximado pensar en el proceso evolutivo como si fuera un matorral, del que van creciendo muchas ramas. Algunas de ellas son cortas, pero otras pueden ser más largas que las demás, es decir, representan especies que perduran durante más tiempo. Además, cada rama puede, a su vez, ramificarse, dando lugar a una estructura compleja, difícil de interpretar.
Esto es así en el caso de la evolución humana. Aunque en la actualidad el grupo de los "homininos" solo cuenta con una especie (nosotros mismos), esta es una situación excepcional, única en nuestra historia evolutiva. Durante casi todo el tiempo que ha durado ésta, ha habido varias especies coexistiendo, en ocasiones en una misma área geográfica. Algunas de esas especies son nuestros antepasados directos, mientras que otras se extinguieron sin dejar descendientes actuales. Además, para complicar más las cosas, como el proceso de especiación no es inmediato, es posible que existieran "híbridos" entre tales grupos contemporáneos, lo que dificulta aún más la interpretación de nuestro árbol evolutivo.
A pesar de eso, y de que los restos de los que disponemos son muy escasos y fragmentarios (incluso en el sentido literal de la palabra; en muchos casos no contamos más que con unos pequeños trozos de hueso de un único individuo), nos vamos pudiendo hacer una idea más o menos clara de cual ha sido la historia de nuestra familia.
El último antepasado común del hombre y los chimpancés debió vivir hace unos siete millones de años. Sabemos eso gracias al análisis de los datos de ADN, ya que no ha podido identificarse ningún fósil que responda a las características que se supone que debería tener una especie como esa. A partir de ese momento nuestra línea evolutiva se separa de las de otros primates, surgiendo el grupo biológico que denominamos homininos, del que somos su único representante actual.
Los primeros organismos de este grupo se han atribuido a dos especies diferentes: Sahelanthopus y Orrorin. Ambos eran animales de tamaño y aspecto bastante similares a los del chimpancé, con una capacidad craneal y un grosor óseo parecidos a los del gorila, que vivieron en Chad y Kenya respectivamente hace algo más de seis millones de años. La posición del foramen magnum, el orificio a través del cual sale del cráneo la médula espinal, hace pensar en que podían mantener una postura bípeda.
Son mucho mejor conocidos los restos de Ardipithecus. Solo se han encontrado huesos correspondientes a dos individuos, pero incluyen fragmentos de brazos, piernas y pelvis. El más antiguo de esos individuos vivió hace casi seis millones de años en Kenya, mientras que los restos del segundo, de unos 4,5 millones de años de antigüedad, se han encontrado en Etiopía. A pesar de que se dispone de muy pocos fragmentos de cada uno de ellos, estos fósiles han sido catalogados como dos especies diferentes. La estructura de la pelvis indica que eran bípedos, pero la longitud de las extremidades y el pulgar del pie prensil hacen pensar que pasaban mucho tiempo en los árboles.
Hace unos 4 millones de años se produjo un nuevo cambio ambiental en el este de África, que tuvo como resultado un aumento de la aridez de la región. La consecuencia para nuestros antepasados fue la extinción de los Ardipithecus y su desplazamiento por nuevo género, los Australopithecus, que, con bastantes variaciones, habitaron una buena parte de África oriental (desde Etiopía en el norte hasta Sudáfrica).
Los australopitecos sobrevivieron durante casi tres millones de años. Eran animales bípedos, como demuestran tanto sus restos óseos como el rastro de huellas fósiles encontrado en Laetoli, en el que tres individuos dejaron sus pisadas en una pista de ceniza volcánica de unos 20 metros de longitud. Sin embargo, parece ser que trepaban habitualmente a los árboles, posiblemente para conseguir alimentos o protección. Su capacidad craneal era pequeña, bastante parecida a la de los gorilas y chimpancés actuales (entre 400 y 500 centímetros cúbicos). Los machos y las hembras eran diferentes: los primeros podían alcanzar una talla aproximada de 1,20 metros y unos 50 Kg de peso, mientras que las hembras llegaban a los 80 cm de altura y podían pesar unos 30 Kg.
Se ha determinado que los australopitecos podían llegar a vivir unos 25 años, aunque la mayoría de ellos probablemente morían mucho antes, en torno a los 10 años de edad. Parece ser que las hembras alcanzaban la madurez sexual en torno a los 5-7 años, mientras que los machos maduraban más tarde, entre los 8 y los 10 años. Los individuos que alcanzaban los 20 años de edad entraban en una fase de envejecimiento (apreciable, por ejemplo, en la pérdida de dientes) que probablemente los convertía en presas fáciles de otros depredadores.
La especie más reciente de australopitecinos fue Australopithecus afarensis, a la que corresponde el esqueleto mejor conservado, el de una hembra a la que se dio el nombre de "Lucy" que vivió hace 3,2 millones de años y de la que se conservan unos 100 huesos.
Probablemente la irregularidad climática del este de África durante esta época, caracterizada por alternancia de periodos húmedos y secos, provocó la desaparición de los australopitecus que, sin embargo, dieron paso a dos grupos diferentes de homínidos. Por una parte surgieron los parántropos (género Paranthropus), animales más grandes y fuertes que los australopitecos, adaptados a zonas semiáridas de campo abierto fundamentalmente vegetarianos y capaces de consumir alimentos duros. Los parántropos vivieron en el este y en el sur de África desde hace unos 2,5 millones de años, hasta hace aproximadamente un millón de años, época en la que se extinguieron sin dar lugar a otras especies.
El otro grupo de organismos que evolucionó en esta época a partir de los australopitecos constituyen los primeros miembros conocidos del género Homo. Hay bastante discusión acerca de si estos individuos se pueden incluir en una o varias especies, o de su relación entre ellos, aunque suele aceptarse que Homo habilis, que vivió en la garganta de Olduvai (Tanzania) hace unos 2,3 millones de años pudo ser una de las primeras especies en utilizar herramientas líticas.
Homo habilis tenía alrededor de un metro de estatura, con 50 Kg de peso para los machos y unos 30 Kg para las hembras. Su volumen craneal era de unos 600 centímetros cúbicos, algo más grande que el de los australopitecos y los parántropos. Su dieta era rica en carne, probablemente obtenida mediante carroñeo, para lo cual utilizaba las herramientas de piedra que era capaz de constuir, como los "choppers", piedras afiladas talladas por un solo lado, probablemente mediante un único golpe (tecnología olduvayense, "modo I").
Hace algo más de 1,8 millones de años se inició una tendencia evolutiva, el aumento del tamaño corporal y especialmente del cerebro, que dio lugar a la aparición de una nueva especie, Homo erectus. Su capacidad craneal alcanzó rápidamente los 800 centímetros cúbicos, llegando hasta los 1100. Es posible que esta evolución se debiera a una mutación en la estructura de las membranas celulares de las neuronas, que proporcionó mayor resistencia a las enfermedades infecciosas.
El aumento del tamaño cerebral guarda relación con un cambio en la dieta, más rica en carne y más estable, y con cambios en el comportamiento, con la adopción de un modo de vida que incluye el cuidado cooperativo de las crías. Esto reduce el riesgo de muerte por predación. Las ventajas adaptativas de estas características permitieron un aumento de la población y una ampliación de los nichos ecológicos.
Homo erectus fue una especie con un éxito ecológico enorme, hasta el punto de que se expandió geográficamente por todo el "viejo mundo": África, Europa y Asia. En todas esas zonas se han encontrado restos de más de 1,5 millones de años de antigüedad, lo que muestra la rapidez con la que fueron capaces de ocupar y colonizar hábitats diferentes.
La historia evolutiva de Homo erectus es diferente dentro y fuera de África. En Europa evolucionaron para dar lugar a Homo antecessor, que aparece, por ejemplo, en los yacimientos de Atapuerca (Burgos) y posteriormente a Homo neanderthalensis, que sobrevivió en el sur de la Península Ibérica hasta hace unos 40.000 años.
Entre tanto, en África Homo erectus evoluciona hasta convertirse en el hombre moderno, Homo sapiens. Hace unos 200.000 años esta nueva especie vuelve a salir de su ecosistema natal y se expande por todo el mundo, cruzando incluso el estrecho de Bering para llegar a América (hace algo menos de 20.000 años). La llegada del hombre moderno a Europa, ocupada por los neandertales, supone que durante más de 100.000 años ambas especies convivieron, incluso compartiendo el mismo espacio. Los datos de genética molecular de los que disponemos actualmente indican que, además, se cruzaron, de modo que algunos de los genes de los neandertales han llegado hasta nosotros (algunos investigadores calculan que pueden ser hasta el 20% de todos nuestros genes).
Sin embargo, los neandertales (más altos, más fuertes, incluso con mayor capacidad craneal que nosotros) terminaron por extinguirse. Se supone que la causa de su desaparición fue su falta de "flexibilidad ecológica": habían evolucionado en un clima frío, pero debieron enfrentarse a condiciones ambientales muy variables, con periodos fríos y cálidos alternos, que beneficiaron a Homo sapiens, adaptado para utilizar una gran variedad de recursos.
Por otra parte, otras tendencias evolutivas acaban dando lugar a nuevas presiones selectivas que la especie debe superar. En el caso de nuestros antepasados, la prolongación de la etapa de dependencia infantil provocó que las hembras tuvieran que depender de los machos durante largos periodos de tiempo en lo que se refiere a la provisión de comida y a la búsqueda de un cobijo seguro a salvo de los depredadores.
Una especie con esas características requeriría para tener éxito evolutivo un suministro regular de agua, la posibilidad de acceder a suficiente proteína de origen animal y a piedra para elaborar sus herramientas y un incremento de la cooperación parental. Se verían beneficiados, por tanto, de la existencia de nichos ecológicos abiertos, en los que las condiciones ambientales dificultaran a otros carnívoros o carroñeros el acceso a la carne, por ejemplo en condiciones de sequía o durante el calor del día. La protección de las crías dependería, en un ambiente con pocos árboles como ese, de la disponibilidad de refugios en riscos o cuevas, de la defensa social o del uso del fuego. Un ecosistema adecuado para dicha especie tendría:
- Un entorno variado, con un amplio rango de plantas y animales diferentes, lo que ofrecería nuevas oportunidades para conseguir todo tipo de alimentos.
- Fuentes de agua abundantes y accesibles.
- Ubicaciones para encontrar refugios seguros para escapar del ataque de depredadores y donde llevar y mantener a salvo la comida.
- Posibilidad de atrapar animales mediante trampas, aprovechando las irregularidades del terreno.
De "la cadena y los eslabones" hasta "el matorral y las ramas"
La representación de la evolución de una especie determinada como una cadena, en la que un eslabón (una especie) va unido linealmente con el anterior y con el siguiente es una mala metáfora del cambio evolutivo, que muchas veces da lugar a interpretaciones simplistas como la búsqueda desesperada del "eslabón perdido". En su lugar, es mucho más aproximado pensar en el proceso evolutivo como si fuera un matorral, del que van creciendo muchas ramas. Algunas de ellas son cortas, pero otras pueden ser más largas que las demás, es decir, representan especies que perduran durante más tiempo. Además, cada rama puede, a su vez, ramificarse, dando lugar a una estructura compleja, difícil de interpretar.
Esto es así en el caso de la evolución humana. Aunque en la actualidad el grupo de los "homininos" solo cuenta con una especie (nosotros mismos), esta es una situación excepcional, única en nuestra historia evolutiva. Durante casi todo el tiempo que ha durado ésta, ha habido varias especies coexistiendo, en ocasiones en una misma área geográfica. Algunas de esas especies son nuestros antepasados directos, mientras que otras se extinguieron sin dejar descendientes actuales. Además, para complicar más las cosas, como el proceso de especiación no es inmediato, es posible que existieran "híbridos" entre tales grupos contemporáneos, lo que dificulta aún más la interpretación de nuestro árbol evolutivo.
A pesar de eso, y de que los restos de los que disponemos son muy escasos y fragmentarios (incluso en el sentido literal de la palabra; en muchos casos no contamos más que con unos pequeños trozos de hueso de un único individuo), nos vamos pudiendo hacer una idea más o menos clara de cual ha sido la historia de nuestra familia.
El último antepasado común del hombre y los chimpancés debió vivir hace unos siete millones de años. Sabemos eso gracias al análisis de los datos de ADN, ya que no ha podido identificarse ningún fósil que responda a las características que se supone que debería tener una especie como esa. A partir de ese momento nuestra línea evolutiva se separa de las de otros primates, surgiendo el grupo biológico que denominamos homininos, del que somos su único representante actual.
Los primeros organismos de este grupo se han atribuido a dos especies diferentes: Sahelanthopus y Orrorin. Ambos eran animales de tamaño y aspecto bastante similares a los del chimpancé, con una capacidad craneal y un grosor óseo parecidos a los del gorila, que vivieron en Chad y Kenya respectivamente hace algo más de seis millones de años. La posición del foramen magnum, el orificio a través del cual sale del cráneo la médula espinal, hace pensar en que podían mantener una postura bípeda.
Hace unos 4 millones de años se produjo un nuevo cambio ambiental en el este de África, que tuvo como resultado un aumento de la aridez de la región. La consecuencia para nuestros antepasados fue la extinción de los Ardipithecus y su desplazamiento por nuevo género, los Australopithecus, que, con bastantes variaciones, habitaron una buena parte de África oriental (desde Etiopía en el norte hasta Sudáfrica).
Se ha determinado que los australopitecos podían llegar a vivir unos 25 años, aunque la mayoría de ellos probablemente morían mucho antes, en torno a los 10 años de edad. Parece ser que las hembras alcanzaban la madurez sexual en torno a los 5-7 años, mientras que los machos maduraban más tarde, entre los 8 y los 10 años. Los individuos que alcanzaban los 20 años de edad entraban en una fase de envejecimiento (apreciable, por ejemplo, en la pérdida de dientes) que probablemente los convertía en presas fáciles de otros depredadores.
La especie más reciente de australopitecinos fue Australopithecus afarensis, a la que corresponde el esqueleto mejor conservado, el de una hembra a la que se dio el nombre de "Lucy" que vivió hace 3,2 millones de años y de la que se conservan unos 100 huesos.
Probablemente la irregularidad climática del este de África durante esta época, caracterizada por alternancia de periodos húmedos y secos, provocó la desaparición de los australopitecus que, sin embargo, dieron paso a dos grupos diferentes de homínidos. Por una parte surgieron los parántropos (género Paranthropus), animales más grandes y fuertes que los australopitecos, adaptados a zonas semiáridas de campo abierto fundamentalmente vegetarianos y capaces de consumir alimentos duros. Los parántropos vivieron en el este y en el sur de África desde hace unos 2,5 millones de años, hasta hace aproximadamente un millón de años, época en la que se extinguieron sin dar lugar a otras especies.
Homo habilis tenía alrededor de un metro de estatura, con 50 Kg de peso para los machos y unos 30 Kg para las hembras. Su volumen craneal era de unos 600 centímetros cúbicos, algo más grande que el de los australopitecos y los parántropos. Su dieta era rica en carne, probablemente obtenida mediante carroñeo, para lo cual utilizaba las herramientas de piedra que era capaz de constuir, como los "choppers", piedras afiladas talladas por un solo lado, probablemente mediante un único golpe (tecnología olduvayense, "modo I").
Hace algo más de 1,8 millones de años se inició una tendencia evolutiva, el aumento del tamaño corporal y especialmente del cerebro, que dio lugar a la aparición de una nueva especie, Homo erectus. Su capacidad craneal alcanzó rápidamente los 800 centímetros cúbicos, llegando hasta los 1100. Es posible que esta evolución se debiera a una mutación en la estructura de las membranas celulares de las neuronas, que proporcionó mayor resistencia a las enfermedades infecciosas.
El aumento del tamaño cerebral guarda relación con un cambio en la dieta, más rica en carne y más estable, y con cambios en el comportamiento, con la adopción de un modo de vida que incluye el cuidado cooperativo de las crías. Esto reduce el riesgo de muerte por predación. Las ventajas adaptativas de estas características permitieron un aumento de la población y una ampliación de los nichos ecológicos.
La historia evolutiva de Homo erectus es diferente dentro y fuera de África. En Europa evolucionaron para dar lugar a Homo antecessor, que aparece, por ejemplo, en los yacimientos de Atapuerca (Burgos) y posteriormente a Homo neanderthalensis, que sobrevivió en el sur de la Península Ibérica hasta hace unos 40.000 años.
Entre tanto, en África Homo erectus evoluciona hasta convertirse en el hombre moderno, Homo sapiens. Hace unos 200.000 años esta nueva especie vuelve a salir de su ecosistema natal y se expande por todo el mundo, cruzando incluso el estrecho de Bering para llegar a América (hace algo menos de 20.000 años). La llegada del hombre moderno a Europa, ocupada por los neandertales, supone que durante más de 100.000 años ambas especies convivieron, incluso compartiendo el mismo espacio. Los datos de genética molecular de los que disponemos actualmente indican que, además, se cruzaron, de modo que algunos de los genes de los neandertales han llegado hasta nosotros (algunos investigadores calculan que pueden ser hasta el 20% de todos nuestros genes).
Sin embargo, los neandertales (más altos, más fuertes, incluso con mayor capacidad craneal que nosotros) terminaron por extinguirse. Se supone que la causa de su desaparición fue su falta de "flexibilidad ecológica": habían evolucionado en un clima frío, pero debieron enfrentarse a condiciones ambientales muy variables, con periodos fríos y cálidos alternos, que beneficiaron a Homo sapiens, adaptado para utilizar una gran variedad de recursos.
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