Los orgánulos celulares: estructura y función I

Una de las características particulares de los seres vivos es que en ellos se da una relación muy estrecha entre su estructura, es decir, el modo en el que están organizadas las partes que los forman, y su función, o sea, las actividades que son capaces de realizar. Dicho con otras palabras, esto significa que cada parte de un ser vivo parece estar diseñada para realizar un trabajo específico. En realidad, no existe ese diseño intencional, sino que la idoneidad de las estructuras es el resultado de un largo proceso de ensayo y error, pero ese no es el tema en esta ocasión, sino analizar cómo esa relación entre estructura y función se da también en la propia estructura celular.

El estudio de la célula

Las células tienen un tamaño muy reducido, lo que hace muy difícil su estudio directo. Históricamente, el procedimiento más utilizado para su análisis ha sido de tipo visual, utilizando como herramienta el microscopio. Pero el estudio microscópico de las células presenta varios problemas: en primer lugar, las estructuras celulares son prácticamente transparentes, por lo que es necesario teñirlas con algún tipo de colorante para poder observarlas.

El segundo problema es, evidentemente, el tamaño de las estructuras subcelulares. La capacidad de aumento de un microscopio se sitúa en torno a los 1000x, lo que significa que una mitocondria, con una longitud de 3 μm y una anchura en torno a los 0,5 μm se observaría como una línea de unos 3mm de longitud y 0,5 mm de anchura (el trazo de un bolígrafo de punta fina). Además, esa imagen, aunque la ampliáramos por otros medios, no nos permitiría observar detalles porque le falta resolución.

El contexto en el que más se habla de la resolución de una imagen es en la fotografía digital. Cuando se dice que una imagen tiene gran resolución se quiere decir que, al aumentarla, se pueden observar detalles cada vez más pequeños, distinguiendo entre ellos. Desde un punto de vista un poco más riguroso, el poder de resolución es la capacidad para distinguir como elementos diferentes puntos que estén próximos entre sí.

El poder de resolución de un microscopio depende de sus lentes, claro está, pero depende también de algunas características de la "luz" que utilizamos para formar la imagen, concretamente de su longitud de onda. Cuanto mayor es la longitud de la onda, menor es el poder de resolución. La luz visible, que emplea el microscopio óptico para formar las imágenes, tiene una longitud de onda entre 0,4 y 0,7 μm, lo que hace que el poder de resolución del microscopio sea, como máximo, de unos 0,2μm (200 nm). Es decir, cuando dos puntos distintos están separados entre sí menos de 200 nm, nosotros los apreciamos como uno solo con un microscopio óptico, por bueno que sea.

La solución técnica al problema se basa en que cualquier partícula posee una onda asociada con unas características propias (principio de dualidad onda-corpúsculo). En el caso concreto de la microscopía, se encontró que la longitud de onda asociada a los electrones es mucho menor que la longitud de onda de la luz visible, lo que permite que el poder de resolución de un microscopio que "bombardee" la muestra con electrones en vez de con luz visible sea mucho mayor, en torno a unos 2 nm. Evidentemente, nuestros ojos no pueden percibir los electrones, a diferencia de lo que ocurre con la luz visible, pero es posible utilizar un detector que los reciba y los convierta en una imagen que nosotros podamos ver. En realidad, esto es lo que ocurría en las antiguas televisiones "de tubo": los tubos de rayos catódicos son aceleradores de electrones que los lanzan contra una pantalla detectora. Cuando chocan contra ellos, los electrones provocan un destello de luz en el detector, que es lo que nosotros vemos en realidad.

Así pues, un microscopio electrónico no es más que un sistema que lanza electrones contra la muestra que queremos observar. Utilizando sistemas de enfoque (no son realmente lentes) conseguimos amplificar la imagen, y gracias a que la longitud de onda de los electrones es más pequeña que la de los fotones obtenemos una mayor resolución. Finalmente, los electrones son captados por un detector dejando un punto brillante que podemos observar.

Hay dos tipos fundamentales de microscopios electrónicos que se usan en biología: en los de transmisión los electrones se lanzan a través de una muestra fina. Si no encuentran ningún obstáculo, dan lugar a un punto blanco en la imagen, mientras que si lo encuentran dejan un punto negro. En los microscopios electrónicos de barrido, por el contrario, los electrones son lanzados contra una muestra recubierta por metales pesados, por lo que, en lugar de atravesarla, son reflejados por ella. Esto produce una imagen que reproduce el aspecto tridimensional de la muestra.

Lo que podemos observar, en cualquier caso, en las micrografías electrónicas de transmisión es fundamentalmente un conjunto de puntos, líneas y manchas oscuras, entre grises y negros, sobre un fondo más claro. Las zonas oscuras corresponden a elementos que impiden el paso a los electrones, lo que indica la presencia de materia más densa que lo que les rodea. Las líneas suelen ser membranas, mientras que los puntos aislados suelen corresponder a ribosomas. Las zonas oscuras se interpretan como áreas ocupadas por algún material diferente al que las rodea, y por lo tanto con distinta composición a su entorno.


Las estructuras internas de la célula

Gracias a los avances en microscopía electrónica ha sido posible estudiar los diferentes elementos que forman parte de las células, observando su estructura. Al mismo tiempo, los avances en bioquímica han permitido conocer su composición, con lo que actualmente tenemos una idea bastante buena de cómo son y de para qué sirven.

Membranas biológicas

Las membranas biológicas constituyen el límite exterior de todos los tipos de células y forman también los orgánulos de su interior. A través del microscopio electrónico se observan como líneas oscuras. De los estudios de composición y de sus características físico-químicas se deduce que su estructura corresponde a una doble capa formada por lípidos, en la que se integran diferentes tipos de proteínas. Tanto los lípidos como las proteínas que forman una membrana pueden ser distintos en diferentes partes de su superficie, motivo por el que suele describirse a las membranas como "mosaicos".

En cuanto a su estado físico, la membrana no se comporta como un sólido clásico, sino más bien como una gelatina o unas natillas: las moléculas que la forman pueden desplazarse lateralmente, cambiando de posición dentro de ella. También es posible que algunas partes de la membrana formen vesículas, parecidas a "burbujas", que puedan desprenderse de ella hacia el interior o hacia el exterior de la célula, o que vesículas procedentes del interior de la célula puedan fundirse con la membrana celular pasando a formar parte de ella. Debido a este comportamiento dinámico, se dice que las membranas biológicas se comportan como "mosaicos fluidos".

Las membranas biológicas tienen importantes papeles en la nutrición, en la relación y en la reproducción celular.

Por lo que se refiere a la nutrición, las membranas actúan como un sistema que controla la entrada y la salida de diferentes sustancias a y desde la célula. Debido a su composición química (los lípidos son poco solubles en agua) las membranas biológicas impiden el paso de la mayor parte de las moléculas presentes en el citoplasma, que se disuelven bien en agua y, por supuesto, de las moléculas de gran tamaño que realizan funciones importantes en la célula, como las proteínas. Sí que pueden atravesar la membrana otros lípidos y algunas moléculas pequeñas. Todas las demás moléculas, incluyendo los nutrientes que la célula necesita para funcionar, entran o salen de forma regulada: algunas de las proteínas que están en la membrana son transportadores específicos, cada uno de los cuales permite el paso de un único tipo de sustancia y que, además, pueden ser "abiertos" o "cerrados" en función de las necesidades de la célula. De este modo, la membrana contribuye a regular la composición del interior celular y a proporcionar a la célula los elementos del exterior que ésta necesita. Todos los transportadores que forman parte de la membrana son proteínas.

Las membranas también participan en las funciones de relación. Por una parte, algunas de las moléculas que hay en su parte externa actúan como "identificadores", permitiendo que el sistema inmunitario del organismo las reconozcan como parte del mismo y no las destruyan como si fueran elementos peligrosos. Estas moléculas son las que permiten explicar los problemas de incompatibilidad en las transfusiones de sangre y los trasplantes: cuando dos personas son de diferente grupo sanguíneo, o cuando no son compatibles para un trasplante, es porque las moléculas de su superficie que permiten su reconocimiento por el sistema inmunitario (llamadas antígenos de histocompatibilidad) son diferentes.

Pero además, para relacionarse con el resto del organismo cada célula debe recibir información desde el exterior. En general, esta información llega a la célula en forma de diferentes sustancias químicas que interactúan con su parte más externa, es decir, con la membrana. Estos "mensajeros químicos" (básicamente son las hormonas, pero también pueden ser neurotransmisores si se encuentran en el sistema nervioso o mensajeros paracrinos si proceden de otras células próximas) pueden ser de diferentes tipos. Algunos, que son lípidos (como las hormonas sexuales y otras parecidas) pueden atravesar la membrana, pero en la mayoría de los casos esto no ocurre así: el mensajero químico no penetra en la célula, sino que solo llega a la membrana.

En estos casos, el efecto que el mensajero produce en el interior de la célula se produce gracias a algunas proteínas llamadas "receptores". Cada mensajero químico puede unirse a un tipo específico de receptor. Cuando lo hace, éste cambia de forma y provoca cambios en el interior de la célula, pero sin que el mensajero atraviese la membrana.

Un ejemplo bien conocido de cómo ocurren estos procesos puede ser el modo en que las células actúan cuando hay glucosa en su entorno, para poder utilizarla. La glucosa es un ejemplo característico de molécula que la célula necesita para funcionar, pero que no puede atravesar la membrana libremente. Además, la cantidad de glucosa en la sangre suele ser bastante baja, y solo aumenta cuando las células del organismo la necesitan. Para que una célula pueda absorber glucosa desde el exterior deben ocurrir los siguientes procesos y acontecimientos:

1. Debe aumentar la concentración de glucosa en el plasma sanguíneo, lo que ocurre después de haber ingerido alimentos o cuando el hígado la libera en respuesta a la necesidad de las células.
2. El páncreas debe liberar insulina, y ésta debe llegar a la célula para indicar la presencia de glucosa en la sangre.
3. La insulina tiene que unirse a su receptor, situado en la superfice de la célula, provocando un efecto en el interior de esta.
4. El transportador de glucosa no se encuentra en la superficie de la célula, sino en vesículas del retículo endoplásmico liso. El efecto intracelular de la insulina consiste en provocar que estas vesículas se desplacen hasta fusionarse con la membrana, con lo que el transportador puede dejar pasar la glucosa.

El citoplasma

El interior de la célula está formado por un medio de consistencia más o menos gelatinosa, denominado citosol, y un conjunto de orgánulos que realizan las diferentes funciones celulares. El conjunto del medio interno y orgánulos celulares recibe el nombre de citoplasma, aunque generalmente este término se utiliza más que el primero.

El citoplasma no es, ni mucho menos, un medio homogéneo. Aunque el componente más abundante es el agua, contiene también una gran variedad de sustancias disueltas: minerales, glúcidos y otras moléculas orgánicas pequeñas... además de otras que, debido a su gran tamaño (macromoléculas), no forman una disolución verdadera, sino que están "en suspensión", haciendo que el conjunto sea un coloide parecido, por ejemplo, a la clara de un huevo. Algunas de esas macromoléculas, concretamente varios tipos diferentes de proteínas que se agrupan entre sí formando fibras y tubos, constituyen el citoesqueleto, un "andamiaje" interno de la célula, que le permite mantener o cambiar su forma, pero también trasladar de un lugar a otro de la célula los orgánulos o las vesículas de membrana.

En el citoplasma celular tienen lugar multitud de procesos químicos que permiten el funcionamiento de la célula. Para que eso sea posible, el citoplasma contiene una multitud de enzimas diferentes, cada una de las cuales se encarga de hacer posible una reacción química distinta. El conjunto de todas esas reacciones recibe el nombre de metabolismo.

Ribosomas

El citoplasma de todas las células presenta, cuando se observa con el microscopio electrónico, un número considerable de puntos oscuros que se conocen como ribosomas. Gracias a otras técnicas de estudio sabemos que los ribosomas son orgánulos celulares formados por dos tipos de sustancias químicas, proteínas y ácidos ribonucleicos ribosómicos y que su papel en el funcionamiento de la célula es sintetizar todas las proteínas que ésta necesita a partir de sus elementos, los aminoácidos, siguiendo para hacerlo la información contenida en los ácidos ribonucleicos mensajeros procedentes del núcleo de la célula.

Los ribosomas están formados por dos subunidades de diferente tamaño, la subunidad grande y la pequeña, cada una de las cuales contiene tanto proteínas como ácidos ribonucleicos. Cuando ambas subunidades están separadas el ribosoma está inactivo. Cuando llega un ácido ribonucleico mensajero (ARNm) desde el núcleo, las dos subunidades se asocian a él formando un ribosoma activo que "lee" la información del ARNm y va uniendo aminoácidos para formar una proteína.

La importancia de los ribosomas para la célula puede apreciarse si se considera que son los responsables de sintetizar todas las proteínas que ésta utiliza, y a su vez las proteínas son las moléculas que realizan casi todas las actividades que ocurren en los seres vivos: sirven de mensajeros químicos, reciben estímulos, permiten las reacciones químicas, forman estructuras celulares, transportan sustancias, producen y permiten el movimiento, controlan el funcionamiento de los genes, almacenan materiales de reserva...

Vesículas membranosas

Las células procariotas no tienen compartimentos diferenciados en su interior, pero todas las células eucariotas presentan orgánulos formados por membranas. Los más sencillos son simplemente bolsas cerradas, que contienen en su interior sustancias diferentes a las que hay en el citoplasma. La existencia de estas bolsas permite que las células tengan "ambientes" separados dentro de ellas, pudiendo mantener aisladas algunas moléculas que, por una razón o por otra, necesitan tener separadas del citoplasma.

Las células pueden tener un gran número de vesículas de membrana en su interior, y en algunos casos pueden distinguirse unas de otras porque tienen distinto aspecto cuando se observan al microscopio. Ejemplos de estas vesículas especializadas son los siguientes:

• Los peroxisomas son bolsas de membrana que contienen una gran cantidad de enzimas en su interior, y en los que van a realizarse diferentes procesos metabólicos, especialmente de oxidación de algunas sustancias químicas. A veces, la concentración de enzimas es tan alta que pueden observarse formaciones cristalinas en el interior del peroxisoma.
• Los lisosomas son bolsas de membrana, de tamaños diferentes, en las que ocurre la digestión de las moléculas que han sido absorbidas por la célula. Por este motivo los lisosomas tienen siempre un pH ácido, y suelen diferenciarse de otras vesículas membranosas presentes en la célula por su aspecto oscuro, en muchas ocasiones totalmente negro, en las micrografías electrónicas.

Un caso particular de vesículas membranosas son las vacuolas, características de las células vegetales. En realidad no son más que bolsas de membrana con una sustancia líquida, poco densa, en su interior (vacuola procede de vacuo, vacío, porque aparentemente no contienen nada destacable). La mayor parte de las células vegetales jóvenes no tienen una vacuola, sino muchas de pequeño tamaño que se van uniendo hasta formar una sola, que ocupa la mayor parte de la célula y que suele estar en el centro de la misma. Las vacuolas realizan diferentes funciones en la célula vegetal, como regular el volumen de líquido contenido en ellas, almacenar algunas sustancias o digerir otras.

La membrana, estructura celular universal

Si hay una estructura que se ha mantenido básicamente constante a lo largo de la evolución de los seres vivos, indicando la importancia que tiene para su supervivencia, es la membrana plasmática. Su composición básica, su estructura y las funciones que desempeña en los organismos son, fundamentalmente, las mismas en todos los seres vivos, incluso en los que más se diferencian entre sí.

Las membranas biológicas actúan como límite de todas las células vivas. Además, constituyen también el límite de los orgánulos de los eucariotas. Pero, además de servir para delimitar la célula, las membranas desempeñan papeles fundamentales en su funcionamiento:

• Actúan como barrera que condiciona el intercambio de sustancias entre la célula y su entorno. Pero se trata de una barrera de permeabilidad selectiva, es decir, que permite el paso de ciertas sustancias impidiendo al mismo tiempo el de otras, en función de las necesidades de la célula en cada momento.
• Participa en los procesos de división celular, contribuyendo a la partición del citoplasma. En las bacterias, además, parece jugar un cirto papel también en la división del material genético.
• Contribuye a la producción de energía química aprovechable por la célula, acoplando la creación de gradientes químicos a la síntesis de ATP. En estos procesos se aprovecha, precisamente, la selectividad de la membrana ante el paso de sustancias química.
• Forman parte de los sistemas de transferencia de información: la membrana es la estructura que recibe los "mensajes químicos" o los estímulos eléctricos procedentes de otras células del organismo o del exterior.
• Intervienen en los procesos de identificación intercelular, en particular en los organismos pluricelulares. La membrana, como superficie externa de la célula que es, incorpora elementos que permiten que las células del sistema inmunitario identifique a la célula como propia o como extraña.
• Permiten la creación de ambientes químicamente diferenciados en el interior de la célula, compartimentalizando sus funciones, lo que permite una mayor complejidad en el funcionamiento de la célula.

Composición de las membranas biológicas

 Todas las membranas biológicas comparten, a grandes rasgos, la misma composión: aproximadamente las dos terceras partes de sus moléculas son lípidos, mientras que el tercio restante son proteínas. Los lípidos más abundantes en la membrana son de naturaleza anfipática, en particular fosfatidilglicéridos. En cuanto a las proteínas de membrana, incluyen tanto holoproteínas como gluco y lipoproteínas.

Los lípidos más abundantes en las membranas biológicas son los fosfatidilglicéridos, formados por una molécula de glicerol a la que están unidos dos ácidos grasos y un grupo polar (fosfato unido a otra molécula también polar), lo que les proporciona una naturaleza anfipática: una parte de la molécula (la cabeza formada por el glicerol, el fosfato y la otra molécula polar) es hidrófila, bien soluble en agua, mientras que la otra zona, la constituida por los ácidos grasos (cuyos enlaces son apolares) es hidrófoba, insoluble en agua. En el siguiente enlace puedes ver un modelo tridimensional de una molécula de fosfatidilcolina, uno de estos compuestos.

Los glucolípidos, en particular los esfingolípidos, también son compuestos habituales de las membranas, aunque en menor proporción. Por último, los esteroles (fundamentalmente el colesterol) juegan un papel importante en las membranas de las células animales.

Las proteínas realizan funciones diferentes en la membrana. Según su grado de integración en ella se distinguen proteínas periféricas, unidas débilmente a una de las superficies de la membrana, especialmente a la cara interna, o integrales, claramente insertadas en la membrana. Entre estas también se puede distinguir entre las proteínas que se encuentran en una de las caras (las de la cara interna son diferentes a las de la cara externa, en la que son bastante abundantes las glucoproteínas) y las transmembrana que, como su nombre indica, la atraviesan por completo.


Estructura de la membrana

Los lípidos de la membrana se disponen en ella formando una lámina cuya estructura recuerda a la de un panel de madera contrachapada: la zona central está ocupada por las partes hidrofóbicas de las moléculas, (las cadenas de ácidos grasos) que se mantienen próximas entre sí tanto gracias a las interacciones hidrofóbicas de atracción que se establecen entre ellas comoa la repulsión que ejercen las moléculas hidrófilas de su entorno. En cuanto a las zonas hidrófilas, forman  las dos superficies  externas de la lámina, que se mantienen próximas al entorno acuoso. Las proteínas se incluyen en esta estructura básica, bien adhiriéndose a una de las caras de la membrana (proteínas periféricas), bien integrándose profundamente en ella. En algunos casos, incluso, llegan a atravesar la membrana en su totalidad (proteínas transmembrana).

La primera consecuencia de esta disposición es que la membrana se comporta como una estructura estable en entornos acuosos, gracias a que sus superficies de contacto tienen naturaleza hidrófila. Pero, por otra parte, su zona central hidrófoba impide el paso de sustancias polares a su través, por lo que la membrana en su conjunto se hace impermeable al agua y a las sustancias de naturaleza similar. De este modo, las estructuras rodeadas por membrana se mantienen aisladas de su entorno, sin que (en principio) puedan producirse intercambios de sustancias entre el interior y el exterior de tales estructuras.

El modelo quese utiliza para describir la estructura de las membranas biológicas recibe el nombre de modelo de "mosaico fluido", haciendo referencia a dos de las características más determinantes de la membrana:

• La membrana es un mosaico porque su composición no es homogénea en toda su superficie. Esto significa que ni los lípidos ni las proteinas que forman parte de la membrana se encuentran distribuidos en ella de un modo aleatorio, sino que algunos componentes son más abundantes en ciertas zonas, mientras que pueden incluso llegar a faltar en otras. Esta heterogeneidad en la distribución de los componentes celulares tiene importantes consecuencias en el funcionamiento de la membrana. En particular, las proteínas de membrana se distribuyen específicamente en las zonas de la misma en las que van a resultar útiles para la célula.
• La membrana se encuentra en un estado que prácticamente podríamos considerar como fluido, lo que permite que sus componentes se desplacen lateralmente a lo largo de toda su extensión. De este modo, es posible que una molécula integrada en la membrana se desplace a lo largo de la misma de un punto a otro. Una visión más detallada del funcionamiento de las membranas celulares ha llevado a proponer el modelo de "balsas de membrana", según el cual hay zonas más rígidas, que actúan como "balsas" flotando en un entorno más fluido. En tales balsas suelen mantenerse fijadas ciertas proteínas que la célula necesita mantener siempre en la misma posición. En las células animales, la molécula que se ocupa de mantener cohesionadas las balsas y de forzar a que se comporten de un modo rígido es el colesterol.

Permeabilidad de membrana

La estructura de las membranas biológicas hace que éstas no sean estrictamente impermeables, sino que permitan el paso de ciertas sustancias, mientras que impiden completamente el de otras, en función de sus características químicas:

• Los gases, las moléculas hidrófobas y las moléculas hidrófilas de pequeño tamaño (como el agua o el etanol) pueden difundirse a través de la membrana.
• Las moléculas cargadas (como los iones) o las moléculas hidrófilas de tamaño mediano o grande (monosacáridos, aminoácidos...) no pueden atravesar la membrana.

En todo caso, el paso de sustancias a través de la membrana cumple estrictamente las leyes químicas: se produce en ambos sentidos, y el flujo neto de moléculas va desde la zona donde la concentración es mayor a donde es menor (a favor del gradiente de concentración).

Sin embargo, el hecho de que no todas las sustancias puedan atravesar la membrana libremente hace que puedan existir diferencias de concentración de esas moléculas a ambos lados de la membrana que no pueden ser eliminadas por entrada o salida de los solutos. Este desequilibrio se resuelve gracias a que el agua sí que puede difundirse a través de la membrana, por lo que, cuando una sustancia no atraviesa la membrana, el agua tiende a compensar la diferencia de concentración de dicho compuesto pasando desde la zona donde la concentración de esa sustancia es menor hacia la zona en la que es mayor (o, lo que es lo mismo, desde donde la disolución tiene más agua a la zona donde hay menos agua).

Debido a esto se producen en las células diferentes fenómenos osmóticos, según la diferencia de concentración de sustancias que no se difunden a ambos lados de la membrana:

• Cuando el medio es hipotónico (es decir, la concentración de solutos que no pueden atravesar la membrana es menor en el exterior de la célula que en su interior) el agua tiende a igualar esa diferencia de concentración, introduciéndose en la célula para diluir el contenido de la misma.
• En las células animales este proceso termina con la "explosión" de la célula, debido al aumento de la presión osmótica en su interior.
• En las células vegetales, la presencia de la pared celular impide que la célula reviente, pero en todo caso su citoplasma se hincha y presiona sobre la pared, dando lugar a la "turgencia celular"

• Cuando el medio extracelular es hipertónico (está más concentrado que el citoplasma) el proceso es exactamente el inverso: el agua tiende a salir de la célula, para igualar las concentraciones de sustancias no difusibles a ambos lados de la membrana. Tanto en las células animales como en las vegetales, la pérdida de agua hace que el citoplasma se "arrugue", llegando a sufrir "plasmolisis", es decir, rotura celular.

•  Si el medio es isotónico, es decir, si la concentración de solutos es igual en el interior que en el exterior de la célula, no se detiene el paso de sustancias a través de la membrana, sino que entra el mismo número de moléculas que sale. La célula está en equilibrio osmótico global con su entorno, lo que no significa que no siga intercambiando sustancias con él.

El transporte a través de la membrana y el funcionamiento de la célula

El transporte de sustancias a través de la membrana celular tiene cuatro objetivos primordiales: proporcionar nutrientes a la célula, permitir el intercambio de gases con su entorno, la excreción de los residuos del metabolismo y el mantenimiento del pH y de la concentración salina intracelular. Para conseguir esto es necesario que la membrana permita el paso a su través de ciertas sustancias que, debido a su naturaleza química, no podrían atravesarla. El mecanismo a través del cual la célula consigue que dichas sustancias entren o salgan de la célula es mediante la presencia en la membrana de transportadores específicos, ciertos tipos de proteínas que permiten el paso a través de la membrana de moléculas que, por sus características químicas, no pueden atravesarla por difusión.

Los transportadores de membrana funcionan, en todo caso, de acuerdo con los principios químicos fundamentales: son bidireccionales (permiten el paso tanto en un sentido como en otro) y las moléculas los atraviesan siguiendo la dirección del gradiente de concentración, es decir, desde la zona en la que están más concentrados a la de menor concentración.

La combinación entre la naturaleza semipermeable de la membrana (que permite el paso de ciertas sustancias, pero no de otras) y la presencia en ella de transportadores específicos da lugar a una característica fundamental de las membranas biológicas: su permeabilidad selectiva. Es decir, las membranas biológicas permiten el paso a su través de aquellas sustancias que la célula debe dejar pasar para que su funcionamiento sea correcto, impidiendo la entrada o la salida de otras. Esta selectividad no es, sin embargo, perfecta, lo que explica que ciertos tóxicos puedan atravesar la membrana, llegando a dañar la célula.

Un caso particular de este tipo de transportadores son los canales iónicos, que permiten el paso de este tipo de especies químicas. Aunque algunos canales iónicos están permanentemente abiertos, la mayoría se abren o se cierran como respuesta a ciertos estímulos, como la presencia de una sustancia química (canales dependientes de ligando) o la existencia de una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana (canales dependientes de voltaje).

Gradientes quimiosmóticos

El carácter semipermeable de las membranas provoca que las sustancias que no pueden atravesar la membrana mediante difusión se encuentren a diferentes concentraciones a ambos lados de la misma, generando lo que se denomina un gradiente quimiosmótico (diferencia de concentración de una sustancia a través de la membrana). En cierto sentido, los gradientes químicos actúan como una "fuente de energía" química: la tendencia al equilibrio de los sistemas químicos trata de forzar el paso de las moléculas para anular el gradiente. Si ese paso es posible, el proceso se puede acoplar a otro, que necesite energía, de modo que ambos ocurren simultáneamente.

Existen varios tipos de procesos que pueden acoplarse a los gradientes quimiosmóticos. Entre ellos se cuentan:

• El transporte de otras sustancias en contra de su propio gradiente de concentración.
• La producción de otras formas de energía química. En concreto, la compensación de un gradiente quimiosmótico de protones es utilizada por la célula para sintetizar ATP en los procesos de fosforilación oxidativa (respiración celular) y fotofosforilación (fotosíntesis).

Transporte de sustancias en contra de gradiente

En bastantes ocasiones, el funcionamiento de la célula requiere mantener concentraciones diferentes de ciertas sustancias a ambos lados de la membrana celular. Esto es, evidentemente, opuesto a la tendencia espontánea del sistema, por lo que su mantenimiento necesita un aporte de alguna forma de energía. Una de las posibilidades que tiene la célula para llevar a cabo este proceso es acoplar el transporte contra gradiente de una sustancia al transporte simultáneo de otra sustancia a favor de gradiente de concentración. Si las dos sustancias (la que se mueve a favor de gradiente y la que lo hace en contra de gradiente) atraviesan la membrana en la misma dirección el mecanismo recibe el nombre de simporte, mientras que si lo hacen en direcciones opuestas se denomina antiporte.

Simporte:

Antiporte:

Por último, las células también pueden utilizar otra fuente de energía química, en general la hidrólisis de ATP, para bombear moléculas en contra de gradiente de concentración. En ese caso se dice que se produce un transporte activo.