Adquisición de la organización tisular

La división entre organismos unicelulares y pluricelulares es uno de los criterios de clasificación usados tradicionalmente en Biología. En la práctica, sin embargo, es un criterio poco fiable, ya que organismos muy sencillos, como algunas bacterias o cianobacterias, pueden formar cadenas celulares o incluso "filmes" o películas bacterianas cuyo funcionamiento conjunto influye en la dinámica de las infecciones bacterianas. De hecho, algunas de las nuevas estrategias para combatir las enfermedades provocadas por este tipo de organismos pasan por tratar de debilitar esas películas bacterianas.

En algunos casos, estas estructuras pluricelulares pueden presentar, incluso, cierta diferenciación funcional. Ese es el caso, por ejemplo, de algunas cianobacterias como Anabaena (en la imagen), donde algunas células, llamadas heterocistos, presentan una morfología y una estructura diferente, que les permite llevar a cabo la fijación de nitrógeno. También es frecuente la diferenciación entre células somáticas y reproductoras.

Estos organismos presentan moléculas que hacen posible la adhesión entre sus células, y sus estructuras pluricelulares son funcionales y persistentes, proporcionándoles ventajas adaptativas. Sin embargo, la comunicación entre células es bastante limitada, y la organización espacial es tal que todas las células están en contacto con el entorno externo, de modo que puedan absorber directamente nutrientes del ambiente. Este tipo de organización se denomina "pluricelularidad simple", para distinguirla de la "pluricelularidad compleja" que caracteriza a los organismos que presentan auténticos tejidos.

La pluricelularidad compleja se caracteriza porque las células que forman los tejidos no solo están unidas, sino también comunicadas entre sí. Es común, además, la diferenciación en tejidos, posible gracias a la presencia de genes reguladores que permiten que distintas células expresen distintos subconjuntos de genes. La diferenciación es, en este caso, mucho más profunda e intensa que en los organismos que presentan pluricelularidad simple, lo que hace posible una división del trabajo mucho más eficaz, permitiendo que existan células especializadas en la reproducción, alimentación, protección, movimiento...

Modelo de difusión en un tejido y relación con el volumen celular

Otra característica ventajosa de este tipo de organismos es que pueden alcanzar un tamaño mucho mayor que el de los organismos unicelulares o con pluricelularidad simple, lo que abre la puerta a una mayor cantidad de recursos y a la explotación de nuevos nichos ecológicos. Sin embargo, esta ventaja va acompañada de un inconveniente, ya que no todas las células se encuentran en contacto con su entorno, lo que obliga al organismo a resolver problemas derivados de la necesidad de transportar oxígeno y otros nutrientes hasta el interior del tejido.

Origen de la pluricelularidad compleja

La pluricelularidad compleja no apareció hasta una época relativamente tardía en la historia de la vida, el Neoproterozoico, una etapa que se inicia hace unos 1.000 millones de años y cuya manifestación más conocida es la fauna de Ediacara, en Australia. Para entonces habían pasado más de 3.000 millones de años desde la aparición de los primeros organismos, y ya existían múltiples ejemplos de pluricelularidad simple. Y cuando la organización pluricelular apareció lo hizo independientemente en seis grupos de organismos: dos tipos de algas (Rodofíceas y Feofíceas), dos tipos de hongos (Ascomicetes y Basidiomicetes), plantas embriofitas y animales.

Probablemente la razón de una aparición tan tardía de una característica de tanto éxito evolutivo hay que buscarla en que la pluricelularidad compleja necesita como prerrequisito la organización eucariota. Los organismos procariotas no pueden llegar a formar estructuras pluricelulares complejas porque carecen de dos características fundamentales: estructuras que permitan no solo la adhsión, sino la comunicación entre célula y célula, y un citoesqueleto que haga posible la entrada a la célula de moléculas señalizadoras y su transporte hasta sus blancos en el interior celular.

Otra característica eucariota que también es importante para el desarrollo de una organización pluricelular es la naturaleza de su genoma. Las células eucariotas poseen un genoma proporcionalmente mucho mayor que el de las procariotas. En él, además, la mayor parte del ADN no codifica para proteínas. Esto les permite tanto acumular genes alternativos para las mismas características como contar con genes reguladores, que se encargan de determinar qué subconjunto de instrucciones debe expresarse en cada célula. Esto hace posible, por lo tanto, la diferenciación celular, ya que permite que dos células con un genoma idéntico desarrollen "programas genéticos" diferentes, gracias a que sus transcriptomas (es decir, el conjunto de genes que se transcriben y se manifiestan en forma de ARN) pueden ser distintos.

Estabilidad estructural de los tejidos

El mantenimiento de la cohesión y de la estructura tridimensional de los tejidos es fundamental no solo para mantener la integridad del organismo, sino también para conservar la funcionalidad del propio tejido ya que, en muchos casos, la diferenciación de las células depende, al menos en parte, de su posición dentro del mismo.

En el mantenimiento de la estructura de los tejidos juegan un papel importante tres elementos característicos de la organización eucariota: el citoesqueleto, las uniones intercelulares y la matriz extracelular.

El citoesqueleto mantiene la forma y la estructura interna de las células, asegurando que conserven su posición en el tejido, o que, si resulta necesario, se desplacen de un lugar a otro.

Las uniones intercelulares no solo conservan a las células unidas entre sí (adhesión), requisito imprescindible para la formación del tejido, sino que también permiten la comunicación entre las células, función a la que también contribuye el citoesqueleto.

Finalmente, la matriz extracelular de los tejidos animales es una mezcla de proteínas y polisacáridos producidos por el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi de las células cercanas. Una vez sintetizados, estos componentes se desplazan por el interior de la célula hasta situarse en el lugar concreto donde van a ser secretados, lo que hace que las propiedades de la matriz varíen de un lugar a otro (por ejemplo, en la parte basal de los tejidos epiteliales se deposita una capa de proteínas que constituye la lámina basal, que separa ese tejido de otros. Esta lámina está ausente del resto del tejido). La organización final de los componentes de la matriz tiene lugar en el exterior de las células.

La matriz extracelular también incluye puntos de anclaje para las células que forman el tejido.

En los hongos, algas y vegetales el papel de la matriz extracelular es desempeñado por la propia pared celular.

Origen de las nuevas células en un tejido

En los organismos pluricelulares actuales, el tamaño y la forma de los tejidos y los órganos, así como los tipos celulares que los forman, están intensamente regulados, y la pérdida del equilibrio puede provocar consecuencias fatales para el individuo, como ocurre en el caso del cáncer. Este equilibrio se consigue mediante la limitación de la proliferación celular, por una parte, y a través de programas de muerte celular programada, por otra.

En la mayor parte de los tejidos adultos de un organismo la capacidad de reproducirse está limitada a un grupo reducido de células no diferenciadas, que reciben el nombre de células madre, y que son capaces de dar lugar a todas o a la mayor parte de las células de ese tejido. (la denominación inglesa de estas células, stem cells, es decir, células tallo, es más descriptiva, ya que facilita visualizar cómo a partir de ellas surgen distintas ramas, las células diferenciadas, además de seguir creciendo el mismo tallo). El mecanismo que permite la diferenciación de las células es la división asimétrica: cuando una célula madre se divide mediante mitosis, una de las células conserva todas las características de la progenitora, y sigue siendo pluripotente y manteniendo la capacidad de dividirse, mientras que la otra célula solo expresa un conjunto de los genes, por lo que se encuentra ya diferenciada. A nivel genético, la diferencia entre las distintas células se debe a la presencia en cada tipo de distintos factores de transcripción, proteínas que actúan regulando los genes que se expresan en cada caso.

La muerte celular programada (apoptosis) permite eliminar del tejido células dañadas o alteradas, o simplemente las que ya no son necesarias. De este modo se puede compensar la formación de nuevas células a partir de las células madre, y mantener solo las células que funcionan adecuadamente.

En algunos tejidos sometidos a gran desgaste, por ejemplo en el epitelio que forma la epidermis, la propia diferenciación lleva a la muerte celular: las células acumulan depósitos de una proteína, queratina, al tiempo que van perdiendo los orgánulos, de modo que las células diferenciadas (queratinocitos) terminan por ser células muertas.

El endotelio intestinal, un ejemplo de estructura y función tisular

El endotelio intestinal es un tejido epitelial que puede servir de ejemplo para analizar la estructura y el mantenimiento de un tejido cualquiera. La estructura del tejido está soportada, fundamentalmente, por las uniones intercelulares. En el caso de los epitelios, las uniones estrechas crean una banda continua alrededor de las células que impide incluso el paso de las moléculas de pequeño tamaño por los espacios intercelulares. De este modo, los epitelios tapizan las superficies y las impermeabilizan, forzando a que la entrada y salida de sustancias se produzca a través de las células y, por tanto, de modo regulado.

 

Además de las uniones estrechas las células mantienen su contacto mediante otras uniones adhesivas, pero en este caso son de naturaleza puntual, comparables a los botones de tipo "automático" que pueden usarse para cerrar, por ejemplo, una camisa.

El epitelio intestinal es monoestratificado, lo que significa que está formado por una única capa de células. La mayor parte de la matriz extracelular se segrega solo por la parte basal de las células, donde forma la lámina basal, una estructura proteica que típicamente separa los epitelios de los tejidos subyacentes.

La matriz extracelular también proporciona puntos de anclaje a las células del tejido, mediante estructuras denominadas hemidesmosomas.

El citoesqueleto juega un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura del tejido. Las uniones estrechas están reforzadas, en el citoplasma, por un haz de filamentos de actina justo por debajo de la membrana celular, con lo que contribuye a la integridad de esta banda de unión. Por otra parte, la distribución de los filamentos guarda relación con la arquitectura funcional del tejido: las células endoteliales están polarizadas, es decir, su lado basal es diferente a su cara apical, estructura que hace posible su función. La parte apical de estas células presenta prolongaciones en forma de dedos llamadas microvellosidades, que aumentan enormemente la superficie de la membrana, lo que incrementa su capacidad de absorción de nutrientes. Las microvellosidades presentan en su interior haces de filamentos de actina que las mantienen en su posición.

En cuanto al origen de las células, el epitelio intestinal, este tejido se forma a partir del endodermo. Tras el desarrollo embrionario, el epitelio crece formando evaginaciones (vellosidades) e invaginaciones (criptas) que aumentan en gran medida la superficie total de absorción. El tejido contiene cuatro tipos de células diferenciadas: las especializadas en la absorción, las células secretoras (caliciformes y enteroendocrinas) y las células de Paneth, con función defensiva.

Las células del epitelio son eliminadas constantemente, y sustituidas por otras que se forman a partir de células madre que se localizan en las criptas intestinales. En principio, estas células se encuentran en estado quiescente, es decir, en reposo, y se reproducen de manera asimétrica dando lugar, por una parte, a una célula madre que permanece en la cripta y por otra a una célula proliferativa, a partir de la cual se producen el resto de las células del tejido. La división de estas células da lugar a dos linajes celulares diferentes, según qué factores de transcripción se expresen en ellos: por una parte las células absorbentes y por otra las células secretoras y las células de Paneth.

El proceso de división y diferenciación está intesamente regulado, y los errores en estos sistemas de control pueden dar lugar a graves consecuencias. Así, una de las hipótesis más aceptadas para explicar el origen del cáncer de colon es la que supone que los tumores son generados y mantenidos por un pequeño grupo de células proliferativas derivadas de las células madre (células CBC) que son capaces de autorrenovarse y transformarse en las células tumorales.


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En el texto: (Essentials of Cell Biology | Learn Science at Scitable 2016)
 

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El nivel tisular

Un tejido es un grupo de células y de material circundante que trabajan en conjunto para cumplir una función determinada. En los metazoos (animales pluricelulares) existen cuatro tipos fundamentales de tejidos:

• El tejido epitelial reviste la superficie del cuerpo, tapiza los órganos huecos, cavidades y conductos del organismo y da origen a las glándulas.
• El tejido conectivo protege y da soporte al cuerpo, almacena energía y proporciona defensa frente a infecciones.
• El tejido muscular produce la fuerza necesaria para permitir el movimiento en el organismo.
• El tejido nervioso  recibe información tanto del interior como del exterior del cuerpo y responde a ella generando impulsos eléctricos que la transmiten, contribuyendo a mantener la homeostasis.

Tejidos epiteliales

Los tejidos epiteliales se caracterizan porque sus células están dispuestas en capas continuas, sin apenas separación entre ellas. El tejido puede tener una única capa de células (monoestratificado) o más de una (pluriestratificado). Las células que lo componen están estrechamente unidas entre sí mediante distintos tipos de estructuras especializadas, de forma que todos los epitelios tapizan superficies, es decir, recubren totalmente los tejidos subyacentes sin que ninguna molécula pueda atravesar el tejido pasando entre sus células. Debido a la gran proximidad entre las células que componen los epitelios la sustancia intercelular de este tipo de tejidos es escasa y juega muy poco papel en su funcionamiento.

 Las células de los epitelios están polarizadas, lo que significa que sus superficies celulares tienen distintas funciones. En su parte "inferior", llamada más propiamente basal, todos los epitelios están separados del tejido conectivo que hay bajo ellos por una capa acelular llamada membrana basal, en la que se pueden distinguir dos partes: la lámina basal es segregada por el propio epitelio, mientras que la lámina reticular está producida por el tejido conectivo. Ambas están constituidas fundamentalmente por proteínas fibrosas, fundamentalmente colágeno.

En la diabetes mellitus que no se trata adecuadamente se produce un engrosamiento de la membrana basal de los capilares sanguíneos, especialmente en los ojos y los riñones, lo que puede dar lugar a ceguera y a insuficiencia renal.

Los vasos sanguíneos no atraviesan la membrana basal, de modo que los epitelios son "avasculares". Esto supone que la nutrición de las células se produce mediante difusión de los nutrientes a través de la membrana basal, lo que limita el espesor máximo de los epitelios. Sin embargo, los nervios sí que penetran en el tejido, de modo que pueden llegar a poseer una gran sensibilidad como ocurre, por ejemplo, en ciertas zonas de la epidermis.

Existen dos grandes tipos de tejidos epiteliales: los de revestimiento y los glandulares. Los primeros cubren la piel y algunos órganos internos, forman la capa más interna de los vasos sanguíneos y de los conductos y cavidades corporales y tapizan el interior de los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y reproductor. Por su parte los epitelios glandulares constituyen la parte secretora de todas las glándulas del organismo.

Las glándulas son células (las hay unicelulares) o grupos de células que producen y liberan al exterior alguna sustancia útil. Esa secreción puede ser vertida hacia el exterior del cuerpo, o hacia cavidades o tubos que se abren al exterior, como el aparato digestivo. En ese caso se dice que las glándulas son exocrinas. Existen también glándulas cuyo producto de secreción va a parar al sistema cardiovascular, en cuyo caso se denominan endocrinas.

Los epitelios de revestimiento se clasifican según su disposición en capas y la forma de sus células. En cuanto a la disposición en capas se distinguen:

• Epitelios simples: están formados por una única capa de células, de modo que todas se apoyan directamente en la membrana basal y tienen sus núcleos aproximadamente a la misma altura cuando se observann al microscopio. En general se ocupan de la secreción y la absorción de sustancias.
• Epitelios pluriestratificados: las células se disponen en dos o más capas, de modo que se observan varias filas de núcleos a diferentes alturas. En general se encargan de proteger tejidos expuestos a daño o entre los que se produce rozamiento.
• Epitelios pseudoestratificados: los núcleos de las células se encuentran a diferentes alturas, y no todas las células alcanzan la misma altura, pero todas se apoyan en la membrana basal. Un ejemplo típico de esta clase de epitelios es el de la vejiga urinaria, cuya característica fundamental es que sus células cambian su forma, de modo que el epitelio tiene una forma "colapsada" en la que es más alto pero tiene poca superficie, y otra "distendida", en la que ocupa una superficie mayor, lo que permite que aumente el volumen de la vejiga a medida que se va llenando con la orina.

En cuanto a la forma de las células, los epitelios de revestimiento se clasifican en:

•  Epitelios pavimentosos, también llamados planos o escamosos: sus células son aplanadas, lo que facilita el intercambio de sustancias a su través.
• Epitelios cúbicos: sus células son aproximadamente isodiamétricas, es decir, su anchura es bastante similar a su altura. Suelen tener forma cúbica o hexagonal, y pueden presentar microvellosidades en su superficie apical (la opuesta a la que limita con la membrana basal), en cuyo caso pueden participar en procesos de absorción o de secreción.
• Epitelios cilíndricos o columnares: sus células son más altas que anchas. Suelen tener como función la protección de tejidos subyacentes, aunque también pueden tener microvellosidades, realizando entonces funciones de absorción.
• Los epitelios de transición tienen algunas células cúbicas, generalmente situadas en la parte basal del tejido y otras pavimentosas.

Las glándulas pueden clasificarse según el número de células que las forman y según su estructura, pero también teniendo en cuenta cuál es el destino de esas secreciones. Desde este punto de vista se distinguen las glándulas endocrinas, que vierten hacia el sistema cardiovascular, las paracrinas, que liberan sustancias que van a parar a otras zonas del cuerpo próximas a la propia glándula, sin necesidad de que sean transportadas por la sangre, y las exocrinas, que segregan al exterior del cuerpo. A su vez estas últimas se diferencian entre sí según el modo en el que producen la secreción:

• Las glándulas merocrinas sintetizan sus secreciones en los ribosomas y las liberan mediante exocitosis a través de vesículas del aparato de Golgi.
• Las glándulas apocrinas acumulan sus productos de secreción en la parte apical de las células. Esta parte se desprende y se repara, con lo que la célula sigue siendo funcional posteriormente.
• En las glándulas holocrinas el producto de secreción se acumula por todo el citoplasma y para ser liberado la célula debe destruirse.

Tejidos conectivos o conjuntivos

Los conectivos son una familia de tejidos que se caracterizan por tener una matriz extracelular muy abundante, formada por proteínas con forma de hilo, que reciben el nombre de fibras que se depositan en un sustrato llamado matriz fundamental. 

La matriz extracelular es secretada por las células del tejido, y sus características, que pueden ser muy diferentes de unos conectivos a otros, son las que determinan las propiedades de cada tejido en particular.

Los tejidos conectivos no se encuentran nunca en la superficie del cuerpo y la mayoría de ellos (excepto cartílago y tendones) poseen vasos sanguíneos. Todos excepto los cartílagos están inervados.

Todos los tejidos conectivos proceden de una misma capa de células embrionarias, el mesodermo. A partir de esta capa se forman varios tipos de células no totalmente diferenciadas, que son las que dan origen a los tejidos conectivos. 

Las células con capacidad de división que forman parte de los tejidos conectivos se identifican porque se denominan con el sufijo -blasto, que significa germen. Cuando maduran pierden su capacidad de reproducirse y de generar matriz. Para diferenciarlas se denominan con el sufijo -cito.

Los diferentes tipos de tejidos conectivos poseen distintos tipos celulares. Así, las células del tejido óseo que tienen capacidad de dividirse se denominan osteoblastos, mientras que cuando maduran se transforman en osteoclastos. En el cartílago, las células jóvenes son los condroblastos y las maduras se llaman condrocitos. En cambio, en los tejidos conectivos laxos y densos las células conservan permanentemente su capacidad de división y reciben el nombre de fibroblastos.

Los fibroblastos son células grandes y aplanadas, con prolongaciones citoplasmáticas ramificadas y un citoesqueleto muy bien desarrollado en su interior y que son capaces de moverse a lo largo del tejido. Se encuentran en diferentes tejidos conectivos, siendo el tipo celular más abundante en muchos de ellos, donde son los encargados de mantener y producir la matriz celular. De hecho, los fibroblastos actúan como verdaderas "fábricas químicas", sintetizando no solo los componentes de la matriz (sustancias solubles, polisacáridos como el ácido hialurónico o proteínas como el colágeno o la elastina), sino también, entre otras sustancias, factores de crecimiento o enzimas que son fundamentales para el funcionamiento correcto de los tejidos.

Además de los fibroblastos los tejidos conectivos presentan células especializadas, que se encuentran en sus respectivos tejidos. Así, las células que forman parte del cartílago son los condroblastos que se transforman en condrocitos, mientras que en el tejido óseo los osteoblastos se diferencian para dar lugar a osteocitos. Los adipocitos son células especializadas en el almacenamiento de grasas, concretamente de triacilglicéridos. Se encuentran especialmente por debajo de la piel y junto a algunos órganos internos como el corazón y cumplen una doble misión: servir como reserva energética y como aislante térmico.

En los tejidos conectivos se encuentran también varios tipos de leucocitos que pueden entrar y salir a estos tejidos procedentes del sistema cardiovascular para ocuparse de la defensa inmunitaria. Entre los distintos tipos de glóbulos blancos que llegan a los conectivos se incluyen los macrófagos, de forma irregular y con prolongaciones citoplasmáticas que les permiten fagocitar bacterias y restos celulares. Algunos están fijos en ciertos órganos (pulmón, bazo), mientras que otros recorren distintos tejidos dirigiéndose hacia las zonas en las que se producen procesos inflamatorios (circulantes). Además se pueden encontrar también mastocitos, que producen histamina, sustancia que interviene en los procesos de inflamación y que tienen capacidad fagocítica, así como linfocitos, que penetran desde el circulatorio en casos de infección, y células plasmáticas, que segregan anticuerpos. En su mayoría las células plasmáticas se encuentran en los tejidos conectivos, glándulas salivares, gánglios linfáticos y médula ósea.

Matriz extracelular

En los tejidos conectivos el espacio entre células es, en general, bastante amplio, y está ocupado por una matriz extracelular que determina las propiedades del sistema y juega importantes papeles en su funcionamiento.

La matriz extracelular de los tejidos conjuntivos está formada por dos componentes básicos: la sustancia fundamental, también llamada matriz amorfa, y las fibras, que son en realidad diferentes tipos de proteínas alargadas que le proporcionan distintas propiedades.

La sustancia amorfa une las células entre sí y les proporciona soporte mecánico, almacena agua y proporciona el medio de intercambio entre la sangre y las células, además de intervenir activamente en los procesos fisiológicos de las células. Contiene fundamentalmente agua y sustancias orgánicas de gran tamaño que reciben el nombre de proteoglicanos y que están constituidas por la unión de proteínas de adhesión y varios tipos de polisacáridos denominados conjuntamente glucosaminoglicanos. Los tipos más importantes de glucosaminoglicanos (o glucosaminoglucanos, ambos nombres son totalmente equivalentes) son el ácido hialurónico, que lubrica las células y las mantiene unidas entre sí, y el condroitín sulfato, que proporciona capacidad de soporte y adhesividad a cartílago, hueso, piel y vasos sanguíneos. Las proteínas de adhesión se encargan de unir la matriz amorfa con los componentes celulares del tejido.

Las fibras que componen la matriz extracelular de los tejidos conectivos son, en realidad, conjuntos de proteínas con estructura similar a hilos o cables que le proporcionan resistencia y elasticidad. Existen tres tipos de fibras en los tejidos conectivos: las fibras de colágeno, las elásticas y las reticulares.

• Las fibras colágenas están formadas por colágeno, la proteína más abundante en el organismo. Son fuertes y resistentes a la tracción, pero flexibles, y se encuentran en la mayoría de los tejidos conectivos, especialmente en los más resistentes. 
• Las fibras elásticas están formadas por dos tipos de proteínas, la elastina y la fibrilina. Pueden llegar a estirarse hasta el 150% de su longitud y luego recuperar su tamaño normal. Son más frecuentes en la piel, los vasos sanguíneos y el pulmón.
• Las fibras reticulares son haces finos de colágeno recubierto que soportan los vasos sanguíneos y otros tejidos conectivos. Soportan muchos órganos blandos y foman parte de las membranas basales.

Todos los tipos de tejido conectivo adulto derivan de un único tipo de tejido conectivo que se forma durante el desarrollo embrionario. En el adulto este tejido se diversifica considerablemente, dando lugar a una gran variedad de tejidos diferentes. Una posible clasificación de los conectivos adultos es la que los diferencia según sus características mecánicas:

• Tejido conectivo fibroso
• Conectivo laxo
• Tejido adiposo
• Conectivo denso
• Cartílago
• Tejido óseo
• Tejido conectivo líquido
• Sangre
• Linfa

El tejido conectivo denso presenta una gran cantidad de fibras colágenas agrupadas formando haces. Existen dos subtipos, el regular, que forma los tendones y los ligamentos, en el que los haces de fibras están alineados, y el irregular, que forma parte de la capa más profunda de la piel y en el que los haces no están organizados, sino que se distribuyen de modo aleatorio.

El tejido conectivo laxo se encuentra habitualmente entre otros tejidos, o entre órganos, manteniéndolos unidos entre sí. Sus células están separadas por una matriz gelatinosa rica en fibras colágenas y elásticas.

En el tejido adiposo los fibroblastos aumentan de tamaño y acumulan lípidos en su interior. En este caso la matriz extracelular es muy poco importante. Este tejido es un buen aislante térmico, de modo que se sitúa en la capa profunda de la piel para evitar la pérdida de calor. También constituye la principal reserva energética del organismo y participa en el dimorfismo sexual.

 El tejido reticular posee únicamente ese tipo de fibras. Se denomina también tejido linfático porque es el principal constituyente de los órganos linfáticos (ganglios, timo, bazo y médula ósea roja) donde produce o almacena glóbulos blancos.


El tejido cartilaginoso se caracteriza al microscopio porque sus células se encuentran en cámaras llamadas lacunae (lagunas) y separadas entre sí por una matriz sólida pero flexible. Se pueden distinguir tres tipos de cartílago, según qué tipo de fibras sean las predominantes. El cartílago hialino presenta solo fibras de colágeno, y es el tipo más común, ya que se presenta en la nariz, la tráquea, las costillas, los extremos de los huesos, el esqueleto fetal... El fibrocartílago, por su parte, posee una gran cantidad aún mayor de fibras de colágeno, lo que le proporciona una gran resistencia. Se presenta en los discos intervertebrales o en la rodilla. Por último, el cartílago elástico posee también una cantidad considerable de fibras elásticas y se encuentra, por ejemplo, en la oreja.

El tejido óseo es el tipo de tejido conectivo más rígido, característica que debe a que su matriz presenta sales minerales, especialmente de calcio, alrededor de sus células. Como en el cartílago, las células se encuentran en lagunas (lacunae) que, en este caso, están comunicadas entre sí por medio de canalillos (canaliculi) que hacen posible la difusión de los nutrientes a través de la matriz.

El tejido óseo se organiza en los huesos de dos modos diferentes. El tejido óseo compacto ocupa la parte externa de los huesos. Está formado por unidades cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers que dejan en su centro un canal hueco, llamado conducto de Havers, por el que circulan nervios y los vasos sanguíneos que proporcionan nutrientes a las células. La matriz del tejido se sitúa alrededor de los conductos de Havers formando capas concéntricas llamadas lamelae (lamelas) entre las que se sitúan los osteocitos.

El tejido óseo esponjoso se encuentra en el extremo y en el centro de los huesos largos. Está formado por placas y láminas de tejido óseo llamadas trabéculas, separadas por espacios irregulares que están ocupados por médula ósea.

Se trata de un tejido menos macizo que el hueso compacto, a pesar de lo cual es capaz de soportar bien esfuerzos considerables gracias a su estructura semejante a las vigas que forman un edificio.

Existen dos tipos de tejido que pueden ocupar los espacios entre las trabéculas del hueso esponjoso. La médula ósea amarilla es básicamente un tejido adiposo con algunos eritrocitos dispersos en ella, mientras que la médula roja es un órgano hematopoyético, es decir, se encarga de producir las células de la sangre.

La sangre es, en realidad, un tejido conectivo cuya matriz extracelular es un líquido al que conocemos como plasma sanguíneo. Además de este líquido, que constituye un 55% del volumen sanguíneo total, el tejido incluye varios tipos de "elementos formes", concepto que incluye los diferentes tipos de células del tejido además de las plaquetas, que son fragmentos celulares que se emplean en los procesos de coagulación.

Membranas

En Anatomía se emplea este término para designar a láminas de tejido flexible que recubren alguna parte del cuerpo, mientras que el término epitelio (no tejido epitelial) se usa para denominar a la combinación de una capa de tejido epitelial y el tejido conectivo situado bajo ella. En el organismo podemos encontrar varios tipos de membranas:

• Las membranas mucosas tapizan cavidades que se abren al exterior del cuerpo, como las del digestivo, el respiratorio, el reproductor o el urinario. Las uniones estrechas entre las células epiteliales forman una barrera que es difícil de superar, lo que hace que estas membranas se comporten como buenos aislantes. Además segregan moco, que evita la deshidratación del tejido y ayudan a lubricar el epitelio. Puesto que, como todos los tejidos epiteliales, las mucosas carecen de vasos sanguíneos, se nutren a través de su membrana basal con nutrientes procedentes del conectivo subyacente.
• Las membranas serosas, por su parte, tapizan las cavidades corporales que no se abren al exterior y también recubren los órganos que se encuentran en esas cavidades. Están formadas por una capa de conectivo laxo sobre el que descansa un epitelio simple, que recibe el nombre de mesotelio. Los mesotelios segregan un líquido seroso, de composición semejante a la del suero sanguíneo, que lubrica estos tejidos facilitando el movimiento de los órganos. Las serosas que recubren las cavidades corporales tienen dos capas, la parietal y la visceral, entre las que hay una cierta cantidad de líquido.
• Las membranas sinoviales se encuentran revistiendo las cavidades articulares como la rodilla. Estas membranas no tienen tejido epitelial, sino que presentan, hacia el espacio articular, una capa discontinua de células llamadas sinoviocitos. Por debajo aparece un conectivo con adipocitos y fibras colágenas. El líquido sinovial lubrica y nutre al cartílago, y contiene macrófagos que eliminan microorganismos y restos celulares dañados.
• La piel es también una membrana, a la que se suele llamar membrana cutánea. Consta de un epitelio pluriestratificado y queratinizado, es decir, que acumula en sus capas externas, formadas por células muertas, una proteína llamada queratina. Por debajo del epitelio aparece un tejido llamado dermis, formado por conectivo areolar y conectivo denso irregular.

Tejido muscular

 Es un tipo de tejido totalmente especializado en la producción de movimiento mediante el acortamiento de sus células. Dichas células presentan una morfología y una estructura interna bastante diferentes a las del resto del organismo, a pesar de que sus orgánulos sean exactamente los mismos, y reciben el nombre de fibras musculares.

Las células musculares se caracterizan por el enorme desarrollo y el elevado grado de organización de su citoesqueleto, formado básicamente por dos proteínas imbricadas entre sí, la actina y la miosina. Ambas proteínas se asocian formando haces llamados sarcómeros, en los que las moléculas de actina y de miosina están imbricadas entre sí. La sucesión lineal de sarcómeros da lugar a la formación de miofibrillas, estructuras que ocupan casi la totalidad del citoplasma celular, desplazando al resto de los orgánulos hacia la periferia.

Existen tres tipos de tejido muscular, que se diferencian entre sí por la forma de sus células, por su aspecto microscópico y por las características de su funcionamiento.

El tejido muscular esquelético presenta, cuando se observa co el microscopio óptico, un característico aspecto estriado que se debe a la repetición seriada de los sarcómeros de sus células. En el organismo se encuentra formando parte de los músculos del aparato locomotor, que se unen a los huesos por medio de los tendones para permitir el movimiento de las partes del cuerpo.

Las células que lo componen, llamadas fibras musculares esqueléticas, son pluricelulares, de forma cilíndrica y de gran longitud. Se forman durante el desarrollo embrionario mediante la fusión de varias células uninucleadas.

La contracción del músculo esquelético está siempre bajo control voluntario del sistema nervioso.

El tejido muscular liso carece del aspecto estriado característico del músculo esquelético, porque sus células no presentan sarcómeros en su interior. Se encuentra en las paredes de los órganos huecos y de los conductos circulatorios y es de contracción involuntaria, inherente al propio músculo y rítmica, aunque su actividad puede ser modificada por el sistema nervioso.
Las células del tejido muscular liso son diferentes a las que forman el músculo estriado. Son más pequeñas, unicelulares y con forma de huso. En ellas los elementos contráctiles no se disponen en sarcómeros, sino formando una red justo por debajo de la membrana plasmática, que constriñe a la célula en el momento de la contracción.
La contracción del músculo liso hace posible, por ejemplo, la circulación de la sangre en las arterias o el avance del alimento a lo largo del tubo digestivo, gracias a su actividad peristáltica.

El tejido muscular cardiaco se encuentra únicamente en las paredes del corazón, de modo que su contracción es la responsable de enviar la sangre a todo el cuerpo. Su contracción es básicamente involuntaria, aunque su actividad  puede ser controlada de modo indirecto por el sistema nervioso para responder a cambios que se producen en el funcionamiento del organismo. El corazón se contrae con fuerza, como el músculo esquelético, pero de forma inherente y rítmica, como el músculo liso. El impulso necesario para que se produzca la contracción se genera dentro del propio miocardio.
Al microscopio se observan estriaciones similares a las del músculo esquelético, aunque sus células son diferentes a las de aquel, ya que son ramificadas y unicelulares, aunque están íntimamente unidas entre sí por medio de uniones especializadas que permiten la transmisión muy rápida del impulso contráctil a través de las propias fibras.

Tejido nervioso

Se trata de un tejido especializado en la transmisión y el procesamiento de la información mediante impulsos nerviosos,  una combinación de señales eléctricas, generadas por movimiento de cargas a través de la membrana plasmática, y químicas, en forma de moléculas que se mueven desde una célula a otra. El tejido nervioso consta de dos grandes tipos de células: las neuronas, que se encargan de la transmisión del sistema nervioso, y las células gliales, que realizan funciones de soporte, mantenimiento, nutrición y defensa. A su vez, las células de la glía pueden ser de tres tipos. La microglía realiza funciones de soporte y defensa inmunitaria, la astroglía se ocupa de la nutrición y la regulación del crecimiento y la oligodendroglía se encarga de la formación de mielina, un aislante que facilita la transmisión del impulso nervioso.

Las neuronas son células especializadas en la transmisión de impulsos nerviosos a lo largo de su cuerpo. Morfológicamente se caracterizan porque tienen una parte voluminosa, que recibe el nombre de soma y que contiene la mayor parte de los orgánulos, y dos tipos de prolongaciones: las dendritas, cortas, gruesas y ramificadas, que reciben las señales desde otras neuronas, y el axón, fino y alargado, único en cada neurona, que transmite la señal hacia otras células. El axón puede estar rodeado por una vaina de mielina, estructura formada por la prolongación de células de la glía (oligodendrocitos o células de Schwann) que lo envuelven, lo que incrementa la velocidad de transmisión del impulso nervioso.

En general las neuronas no llegan a estar conectadas físicamente, sino que en la mayoría de los casos queda entre ellas un pequeño espacio llamado espacio sináptico. La sinapsis es un tipo de unión especializada que permite la comunicación entre células cercanas por medio de la difusión de sustancias químicas llamadas neurotransmisores que son liberadas por el axón de la neurona presináptica y que activan receptores en la neurona postsináptica.

Células excitables

Las neuronas y las células musculares tienen en común el hecho de presentar excitabilidad eléctrica, es decir, de ser capaces de responder a un estímulo eléctrico que llegue a su membrana. Las señales eléctricas capaces de provocar esa respuesta se denominan potenciales de acción. Estos potenciales de acción son transferidos a lo largo de la membrana de las células excitables mediante el intercambio de iones a través de la membrana celular, lo que provoca un movimiento de carga neta y, por lo tanto, una pequeña corriente eléctrica.

En las células musculares la llegada de un potencial de acción provoca la contracción de la célula debido a cambios de posición de las proteínas de su citoesqueleto (actina y miosina).

En las neuronas, la llegada de un neurotransmisor a una de sus dendritas o de un potencial de acción (existen también sinapsis eléctricas, en las que el contacto entre célula y célula se produce mediante uniones celulares que permiten el paso de iones) provoca el cambio en las propiedades de la membrana. La entrada de iones de sodio cambia la diferencia de carga que hay entre el interior y el exterior de la célula, proceso que se va "transmitiendo" a lo largo de la célula hasta llegar al extremo del axón. En ese punto el cambio de carga da lugar a la liberación de neurotransmisores que, cuando alcanzan la siguiente neurona, desencadenan o inhiben un nuevo potencial de acción en ella.

Reparación y regeneración tisular

A lo largo de la vida de un organismo resulta necesario dar lugar a nuevas células bien como resultado de procesos de crecimiento, bien para sustituir las que han sido dañadas o, simplemente, han llegado al final de su vida activa. El proceso mediante el que se sustituyen las células desgastadas, dañadas o muertas de un tejido se denomina reparación tisular.

En estos procesos pueden participar dos tipos de tejidos:

• El parénquima, es decir, el tejido activo del órgano. Cuando esto ocurre el nuevo tejido formado es plenamente funcional.
• El estroma, es decir, el tejido conectivo próximo al órgano. En este caso la parte que se regenera no tiene capacidad para realizar las funciones normales, por lo que se produce un tejido cicatricial.

 Los diferentes tejidos del organismo tienen distintas capacidades de regeneración. Los tejidos epiteliales, que están sometidos a rozamiento y desgaste continuos, tienen una capacidad continua de regeneración. Algunas de las células que intervienen en estos procesos de regeneración son células madre, es decir, células indiferenciadas que conservan su capacidad de reproducción y que son capaces de dar lugar a varios tipos diferentes. Algunos órganos adultos, como la piel o el tubo digestivo conservan una cierta cantidad de estas células. En otros casos, sin embargo, las que participan en la regeneración son células adultas que conservan cierta capacidad de dividirse, como ocurre en el hígado o en el endotelio de los vasos sanguíneos.

Algunos tejidos conectivos conservan una gran capacidad de regeneración, como ocurre con el hueso, que se encuentra en un proceso de remodelación continuo llevado a cabo por los osteoblastos y los osteoclastos, que se encargan de eliminar la matriz en las zonas en las que no es necesaria. También la médula ósea es un tejido en regeneración permanente para dar lugar de forma continua a las células sanguíneas que van degradándose con el paso del tiempo. En este caso intervienen las células madre hematopoyéticas.

En cambio, otros tejidos conectivos como el cartílago se regeneran muy poco debido a su escasa irrigación, que dificulta la llegada de los nutrientes necesarios para el crecimiento celular.

Los tejidos musculares tienen, en general, una capacidad de regeneración muy baja. El músculo esquelético conserva células madre, denominadas células satélite, pero su división es demasiado lenta para poder reemplazar a las fibras dañadas. Las fibras musculares lisas son capaces de dividirse, pero lo hacen a un ritmo mucho más bajo que las células epiteliales o conectivas. Por su parte el músculo cardiaco carece de células madre y sus fibras son incapaces de dividirse. A pesar de ello se ha observado cierta capacidad de regeneración, que se debe a la llegada e infiltración en el tejido de células madre procedentes del sistema cardiovascular, que son capaces de diferenciarse en fibras musculares y células endoteliales.

Finalmente el tejido nervioso conserva algunas células madre, pero no ha sido posible encontrar pruebas de regeneración in vivo.

Anatomía y fisiología vegetal I: Tipos de tejidos vegetales

Desde el punto de vista de su diferenciación histológica, las plantas son bastante más sencillas que los animales, hasta el punto de que en ellas se distinguen solo unos pocos tipos de tejidos, con células más o menos diferenciadas. La clasificación más habitual de los tejidos vegetales distingue los siguientes:

Clasificación de los tejidos vegetales

Epidermis vegetal

Epidermis

Las células epidérmicas forman una capa continua en la superficie de la planta, si esta no ha sufrido un proceso de desarrollo secundario. Sus adaptaciones fundamentales están relacionadas, precisamente, con esta función de recubrimiento y de protección mecánica. Otras funciones fundamentales que lleva a cabo este tejido son la aireación y la reducción de la pérdida de agua. Por este motivo, las características fundamentales de la epidermis vegetal, en las partes aéreas de la planta, son la formación de una cutícula impermeable en su pared exterior y la cutinización (incrustación de cutina, un polímero de ácidos grasos de cadena larga unidos entre sí mediante enlaces éster) en sus otras paredes.

La forma de las células epidérmicas puede ser variable, pero en general es tabular. En las plantas que presentan crecimiento secundario, la epidermis del tallo y de la raíz es reemplazada por un tejido distinto, la peridermis.

Peridermis

Estructura de la peridermis

Se trata de un tejido secundario, que crece por debajo de la epidermis en tallo y raíces y que acaba por reemplazarla. Incluye tres tipos de células diferentes, que se disponen en capas concéntricas. De fuera hacia adentro se distinguen:

• Súber o felema: constituye el corcho y puede alcanzar un grosor considerable. Sus células son generalmente tabulares y muy compactas.
• Felógeno: es la capa de la peridermis que conserva la capacidad de división (meristemo).
• Felodermis: cuando existe, está constituida por células poco diferenciadas.

Parénquima

Parénquima fotosintético de una hoja

Está formado por células vivas, capaces de crecer y dividirse, y aparece en todos los órganos vegetales. Sus células suelen tener forma poliédrica, aunque puede variar. En general presentan solo paredes celulares primarias, pero ésta tampoco es una característica universal. 

Los tejidos parenquimáticos están relacionados con diferentes funciones de la planta: reseva de sustancias, formación de estructuras adventicias (ocasionales), cicatrización de heridas y, sobre todo, con la fotosíntesis: los tejidos de la hoja donde tiene lugar la fotosíntesis son siempre parénquimas.

Colénquima

Colénquima angular en un tallo

El colénquima es una modificación del tejido parenquimático especializado en actuar como tejido de sostén en plantas jóvenes, apareciendo en tallos, pecíolos y nervios de las hojas formando cordones reforzados. La característica más significativa del colénquima es el engrosamiento irregular de su pared, mayor en la zona que necesita soportar más esfuerzo. Sus células pueden ser prismáticas o alargadas.

Esclerénquima

El esclerénquima está constituido por células de pared engrosada, frecuentemente lignificada, que pueden aparecer aisladas o formando capas compactas de tejido. Su función es proporcionar resistencia a las estructuras de la planta madura, y aparece en todas las partes de la planta.

Sus células pueden carecer de cloroplastos en su madurez, y son de dos tipos: fibras, generalmente largas y delgadas, y esclereidas, de forma variable y que pueden ser ramificadas.

Xilema

El xilema es un tejido complejo, formado por varios tipos de células, que se extiende formando tubos continuos por todos órganos de la planta. Está relacionado con la conducción de agua, el almacenamiento de sustancias y el sostén de la planta. Tiene dos tipos de células relacionadas con el transporte de agua, las traqueidas y los elementos de vaso que, unidos por sus extremos, constituyen tubos contínuos. Células parenquimáticas dispuestas en filas o formando radios se encargan del almacenamiento de distintas sustancias, mientras que el sostén lo proporcionan fibras y esclereidas.

Floema

Es, al igual que el xilema, un tejido complejo formado por varios tipos de células, relacionado con la conducción de nutrientes, con el almacenamiento y con el sostén de la planta. Los tipos de células relacionados con la conducción son las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos. Los dos tipos pierden el núcleo en su madurez. Los elementos de los tubos, como ocurre en el xilema, están unidos entre sí por sus extremos. En este caso están asociados a células acompañantes, de tipo parenquimático. Dentro del floema aparecen también otras células del parénquima, algunas formando filas, así como fibras y esclereidas con función de sostén.

Estructuras secretoras

Dentro de otros tejidos aparecen células o grupos de células especializadas en la producción de diferentes tipos de secreción, sin formar un tejido propiamente dicho. En esta categoría se incluyen células secretoras de la epidermis, pelos, nectarios y otras glándulas.