El ADN, la molécula de la herencia

Al menos desde principios del siglo XX se empezó a sospechar que la información genética guardaba relación con la molécula más abundante en el núcleo de las células, el ADN, que era el principal constituyente de los cromosomas.

El nombre completo del ADN es ácido desoxirribonucleico. Es una molécula con estructura fibrilar, es decir, en forma de hilo, enormemente larga, que está formada por la unión de miles de moléculas más pequeñas llamadas nucleótidos.

Las células utilizan con frecuencia este mecanismo para construir moléculas de gran tamaño: unen entre sí moléculas pequeñas, de naturaleza similar, formando largas cadenas. Las moléculas pequeñas, cuando forman parte de otras más grandes se denominan "monómeros", mientras que las cadenas formadas por ellas se denominan genéricamente "polímeros". Los polímeros están formados por moléculas del mismo tipo (por ejemplo glúcidos, aminoácidos o nucleótidos), que pueden ser iguales entre sí (homopolímeros) o diferentes (heteropolímeros). Con esta estrategia las células consiguen dar un doble uso a sus componentes: además de las funciones que realizan los monómeros, consiguen crear otras moléculas con función diferente, gracias a su tamaño y a su estructura. Los principales polímeros celulares son los polisacáridos, formados por glúcidos, las proteínas, formadas por aminoácidos, y los ácidos nucleicos, formados por nucleótidos.

Los nucleótidos son una familia de compuestos químicos que tienen la misma estructura: una base nitrogenada unida a un monosacárido de cinco carbonos que, a su vez, está unido a uno o varios grupos fosfato. Los seres vivos utilizamos varios tipos de nucleótidos, más o menos unos cincuenta, porque estas sustancias tienen una cierta variabilidad dentro de esa estructura común:

• Se usan dos tipos de monosacáridos, la ribosa y la desoxirribosa, que dan lugar a dos tipos de nucleótidos: ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos.
• Pueden incluir uno, dos o tres grupos fosfato.
• La base nitrogenada puede ser de diferentes tipos. Esta diferencia es la más significativa, especialmente dentro de los ácidos nucleicos.

Los nucleótidos son fundamentales para el funcionamiento celular, incluso cuando no forman parte de los ácidos nucleicos. Uno de ellos, el ATP, acumula en sus enlaces la mayor parte de la energía que la célula necesita para su actividad cotidiana, mientras que otro, llamado NADH, permite que la célula evite la oxidación de otras sustancias.

Cuando los nucleótidos se unen entre sí formando cadenas dan lugar a los ácidos nucleicos. Si incluyen ribosa en su composición el ácido nucleico que se forma se denomina ácido ribonucleico (ARN), mientras que si contienen desoxirribosa dan lugar al ADN.

En los ácidos nucleicos los nucleótidos se unen entre sí formando un "esqueleto" de fosfatos y monosacáridos del que "cuelgan" las bases nitrogenadas. En cada molécula de ácido nucleico puede haber cuatro tipos de bases que forman una secuencia. Las bases nitrogenadas que aparecen en el ADN son la Adenina (A), la Citosina (C), la Guanina (G) y la Timina (T), mientras que en el ARN esta última es remplazada por el Uracilo (U), con la que guarda un gran parecido químico. Estas bases pueden ordenarse de cualquier forma posible, repitiéndose indefinidamente, de modo que un ácido nucleico puede presentar cualquier secuencia posible de nucleótidos.

Los ácidos nucleicos y la información

Los seres vivos necesitamos información y, para que nos resulte útil, necesitamos también un mecanismo que nos permita "gestionarla". Ese mecanismo necesita cumplir ciertos requisitos: debe permitir almacenar esa información, transmitirla (por ejemplo de padres a hijos, o de célula madre a células hijas) y expresarla, es decir, hacer que su contenido se transforme en elementos funcionales. Para que los ácidos nucleicos puedan servir como sistemas de gestión de información sus características químicas deberían explicar estos tres procesos. La confirmación de que el ADN puede cumplir esa función se consiguió cuando se descubrió la estructura tridimensional de esta molécula, ya que sus características permitieron explicar el modo en que esos procesos pueden llevarse a cabo.

La estructura del ADN

 En 1962 James D. Watson y Francis H. Crick consiguieron establecer la estructura tridimensional del ADN. Estos investigadores descubrieron que las bases nitrogenadas que forman parte de los nucleótidos tienen cierta afinidad química entre sí, de modo que pueden formar enlaces débiles, específicos: la Adenina forma enlaces con la Timina, pero no con las otras bases, mientras que la Citosina se empareja con la Guanina, y no de otro modo. Gracias a estas relaciones específicas, que constituyen lo que se conoce como "principio de complementariedad de bases", fueron capaces de explicar algunas características químicas del ADN que se conocían desde antiguo (reglas de Chargaff) y de proponer un modelo de estructura del ADN.

Según Watson y Crick cada cromátide de un cromosoma estaría constituida, en realidad, por dos hebras de ADN, complementarias entre sí. Que las dos hebras sean complementarias significa que, si en una de las hebras aparece, en una cierta posición, una base nitrogenada, por ejemplo Adenina, en la otra cadena debe aparecer, necesariamente, la Timina, que es su base complementaria. Del mismo modo, si en una cadena aparece la Guanina, en la otra debe aparecer, por fuerza, la Citosina.

Gracias a la complementariedad de bases, a que las bases complementarias se atraen entre sí formando enlaces débiles, las dos cadenas permanecen unidas y se enrollan una en torno a la otra formando una estructura con forma de "doble hélice". El modelo de Watson y Crick puede observarse mediante técnicas de estudio adecuadas, como la difracción de rayos X, y actualmente se considera que refleja fielmente la disposición de los nucleótidos en el ADN de los seres vivos. Este modelo permite explicar, con relativa facilidad, el papel del ADN como sistema de información en los organismos.

Los ácidos nucleicos almacenan información

Nosotros gestionamos nuestra información por medio del lenguaje. Para expresar mensajes distintos, por ejemplo para diferenciar entre conceptos distintos como "ramo" o "mora" utilizamos palabras diferentes. Pero cada palabra es, al fin y al cabo, una secuencia de signos ordenados de un modo concreto. La naturaleza de los signos no tiene demasiada importancia: en el lenguaje hablado son sonidos, pero en el lenguaje escrito son letras. Pueden ser también números, o ideogramas... Lo importante es el orden en que se encuentran, la posibilidad de ordenarlos de diferente manera. En el ejemplo anterior se han utilizado los mismos signos, "a", "m", "o" y "r", dispuestos en orden diferente, lo que ha dado lugar a mensajes distintos.

Los ácidos nucleicos también presentan esta característica. Una molécula de ADN es una sucesión de nucleótidos diferentes entre sí. Cada nucleótido juega el papel de un "signo", y como pueden ordenarse de formas distintas, las diferentes secuencias dan lugar a mensajes distintos, como en el lenguaje escrito. Los grupos de signos juegan el mismo papel que las "palabras" o las "frases" en el lenguaje. Por lo tanto, la naturaleza de los ácidos nucleicos, su carácter de heteropolímeros, explica cómo pueden ser usados para almacenar información.

Según el modelo de Watson y Crick, una cadena de ADN puede tener cualquier secuencia de nucleótidos, sin ninguna restricción. La estructura del ADN en su conjunto está determinada por la relación entre las dos cadenas, de modo  que si nos fijamos en una de ellas la otra sí está fijada, porque es su complementaria.

La célula contiene otros heteropolímeros, como las proteínas, que también son moléculas "informativas", aunque en este caso los organismos utilizamos directamente la información contenida en ellas para realizar las funciones que necesitamos desempeñar.

ADN y transmisión de la información

Poder almacenar información no es suficiente para ser útil como sistema de gestión de información. Los seres vivos se caracterizan por su capacidad para reproducirse, y eso implica que puedan transmitir su información a otros organismos, a ser posible sin que se produzcan cambios en ella. La estructura del ADN también explica el modo en que esto puede ocurrir.

Los enlaces que se establecen entre las dos cadenas de la molécula de ADN son débiles, lo que significa que pueden deshacerse con cierta facilidad. Gracias al principio de complementariedad de bases, si se separan entre sí las dos hebras que forman la molécula de ADN, cada una de ellas puede servir de modelo para una nueva cadena complementaria, de modo que a partir de una única molécula se pueden formar dos que contengan la misma información que la original. Este proceso puede repetirse indefinidamente, sin que la información sufra cambios.

El modelo también explica por qué pueden producirse, ocasionalmente, cambios en la información genética (mutaciones), debido a errores durante el proceso de copia. Si, por accidente, una de las bases del ADN es sustituida por otra, en el siguiente proceso de copia de la información se habrá introducido un cambio en la información genética como si, en el lenguaje escrito, nosotros sustituimos una letra por otra.

ADN y expresión de la información

La información genética de las células se expresa mediante la síntesis de proteínas. Esto significa que lo que las células utilizan para realizar sus funciones, sus herramientas, son, en realidad, las moléculas de proteína. Cada proteína diferente tiene una función concreta, y expresar la información genética significa seguir las instrucciones contenidas en ella para construir una proteína concreta, que nos sirva para llevar a cabo la función que queremos realizar.

Las proteínas son heteropolímeros de aminoácidos, y la función que realizan depende de su estructura, de su forma tridimensional, que a su vez está determinada por la secuencia de esos aminoácidos. Por lo tanto, para construir una proteína concreta es necesario saber, en cada momento, qué aminoácido debe ir situado en una posición determinada. Esto hace "equivalente" la información que contienen los ácidos nucleicos (la posición de cada nucleótido) con la que contienen las proteínas (la posición de cada aminoácido), simplemente es necesario traducir la información de un lenguaje (ácidos nucleicos) a otro (proteínas).

Sabemos que este proceso tiene lugar en los ribosomas. En ellos, la información de los ácidos nucleicos es leída por el orgánulo y utilizada para ir colocando sucesivos aminoácidos en la cadena de proteína. Este proceso de traducción es totalmente literal, es decir, se lleva a cabo "palabra a palabra", de modo que cada "palabra" contenida en la molécula de ácido nucleico equivale a una "palabra" en la proteína.

(El número de signos de los ácidos nucleicos es más pequeño que el de "palabras" necesarias para construir las proteínas: hay cuatro nucleótidos distintos para expresar veinte aminoácidos diferentes. Esto se resuelve combinando los signos, los nucleótidos, para formar "palabras", como hacemos en el lenguaje. En el caso de los ácidos nucleicos, todas las palabras tienen la misma longitud, tres nucleótidos, lo que hace un total de 64 palabras diferentes, más que suficientes para los veinte aminoácidos que forman las proteínas).

La expresión de la información genética, en todo caso, utiliza un intermediario: los ribosomas no leen directamente la información del ADN, sino que ésta se copia a una molécula de ARN llamada mensajero. Esta molécula, en los eucariotas, sale del núcleo a través de los poros y se asocia con los ribosomas, donde ocurre la traducción. La copia del ADN a ARN sigue los mismos principios que la duplicación del ARN, con la diferencia de que la base complementaria a la Adenina es el Uracilo (la Timina no forma parte del ARN). 

Posiblemente, la explicación de que exista este intermedio sea de naturaleza evolutiva (el ARN apareció históricamente antes que el ADN), y ahora tiene ventajas para los seres vivos, ya que permite mantener protegido al ADN; el ARN mensajero, que es como se llama la molécula que lleva la información hasta los ribosomas, se degrada después de ser utilizado.

La expresión de la información genética

De acuerdo con lo anterior, podríamos decir que la expresión de la información genética es el conjunto de procesos que permite elaborar moléculas funcionales (proteínas) siguiendo las instrucciones contenidas en el ADN y dar lugar a nuevas células que posean la información genética de la original. Esto incluye varios subprocesos que tienen lugar de manera ordenada y organizada en la célula:

• La replicación o duplicación del ADN es el proceso mediante el cual una molécula de ADN se copia a sí misma para dar lugar a dos moléculas idénticas entre sí, pasando de una doble hélice a dos dobles hélices. Solo tiene lugar antes de que la célula se vaya a dividir.
• La transcripción es el proceso mediante el cual un fragmento de una molécula de ADN se copia para dar lugar a una molécula de ARN. El ARN, a diferencia del ADN, tiene una única cadena de nucleótidos, no forma dobles hélices. El proceso de transcripción ocurre en el núcleo de las células eucariotas, y tiene lugar cada vez que la célula necesita producir nuevas copias de una proteína específica, o cuando necesita formar nuevos ribosomas.
• La traducción es la producción de proteínas específicas según las instrucciones contenidas en una molécula de ARN. Ocurre en los ribosomas, que se encuentran en el citoplasma o asociados a las membranas del retículo endoplásmico rugoso, y se produce cada vez que la célula necesita elaborar una proteína específica.

Todos los procesos relacionados con la actividad de los ácidos nucleicos necesitan, además, la participación de proteínas que son las realmente encargadas de llevarlos a cabo. Es decir, tanto durante la replicación como en la transcripción y en la traducción intervienen, además de los ácidos nucleicos, un considerable número de proteínas diferentes, que no se han nombrado para no complicar más la explicación, pero sin cuya intervención no podrían tener lugar.

Los niveles de organización subcelulares: bioelementos y biomoléculas inorgánicas

La célula es el nivel de organización fundamental de los seres vivos, ya que cualquier célula, tanto si forma parte de un organismo pluricelular como si constituye un organismo completo, muestra todas las caracteristicas que podemos atribuir a un ser vivo. Entre esas características se encuentra la recursividad: las células están formadas por orgánulos, un tipo de sistemas exclusivo de los organismos, que a su vez están formados por moléculas, las cuales están compuestas de átomos.

Sería posible seguir analizando niveles de organización de complejidad menor, pero son objeto de otras ciencias, en particular de la Física; se podría decir lo mismo de átomos y moléculas, que son el objeto de estudio de la Química, pero lo cierto es que hay diferencias muy significativas entre las moléculas que forman la materia viva y las que componen la materia inerte. En cuanto a los átomos, aunque las moléculas biológicas (o biomoléculas) están formados por los mismos elementos químicos que las moléculas inorgánicas, hay una diferencia también significativa en cuanto a abundancia: los organismos prefieren ciertos elementos químicos para su uso, y lo hacen no en función de su abundancia en el entorno que les rodea, sino según sus características químicas, escogiendo solo aquellos que resultan adecuados para su funcionamiento. Por estos motivos el estudio de los bioelementos y de las biomoléculas es una parte fundamental de la Biología.

Bioelementos

Hay unos 90 elementos químicos que pueden ser encontrados en la naturaleza, pero los seres vivos solo utilizan algunos de ellos, a los que se da el nombre de bioelementos. Son más o menos una veintena de elementos químicos, aunque no todos están presentes en todos los organismos, ni aparecen en proporciones similares. El 96% de toda la materia viva está formada por solo seis elementos químicos, denominados bioelementos primarios: Carbono, Hidrógeno, Oxígeno y Nitrógeno, por una parte, y Fósforo y Azufre por otra. Los cuatro primeros aparecen prácticamente en todas las moléculas de los seres vivos, mientras que el Fósforo forma parte de los ácidos nucleicos y de algunos lípidos, y el Azufre se encuentra en las proteínas.

Otros cinco elementos químicos están presentes también en todos los seres vivos, y son imprescindibles para la vida, aunque son mucho menos abundantes que los anteriores: Cloro, Sodio, Magnesio, Potasio y Calcio. Se denominan bioelementos secundarios.

Por último, un grupo de elementos se encuentran en la materia viva en una proporción menor del 0,01%, por lo que reciben el nombre de oligoelementos. Los oligoelementos no son universales, es decir, no son los mismos para todos los organismos, aunque algunos de ellos se encuentran prácticamente siempre, como el Hierro, el Cinc...

Todos los bioelementos primarios son no metálicos y de bajo peso molecular, aunque el Hidrógeno tiene propiedades especiales, porque puede actuar como metálico y como no metálico. Son abundantes en la naturaleza, pero en los seres vivos se encuentran en una proporción mucho mayor a la que presentan en el medio inorgánico, lo que significa que los organismos no se limitan a tomarlos del exterior, sino que los seleccionan por sus características químicas.

La diferencia más importante, desde el punto de vista biológico, entre elementos metálicos y no metálicos es que los primeros forman enlaces iónicos, que se rompen fácilmente, hasta el punto de que basta simplemente con disolver el compuesto iónico para que se separen sus constituyentes. Por el contrario los elementos no metálicos forman enlaces covalentes, mucho más difíciles de romper, de modo que dan lugar a moléculas muy estables, lo que es fundamental para la estabilidad química de los organismos.

Los bioelementos secundarios son también de bajo peso molecular, por lo que son bastante abundantes en la naturaleza. Forman enlaces iónicos, por lo que se presentan en los seres vivos en forma de sales, tanto solubles como insolubles.

Muchos oligoelementos son metales de transición, pero otros son no metales, incluyendo algunos halógenos. La mayoría participa en la formación de enlaces iónicos, pero hay alguna excepción. Su falta suele provocar efectos adversos en el organismo, y muchas veces es esta la característica que permite su identificación.

Los bioelementos esenciales son aquellos que resultan imprescindibles para la vida de un ser vivo. Mediante diferentes estudios se ha podido establecer que existen unos 26 elementos químicos que tienen este carácter, además de alguno más cuya esencialidad está discutida. La mayoría de ellos resultan esenciales tanto en plantas como en animales (C, H, O, N, P, S, Na, K, Ca, Mg, Cl, Si, Cr, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Mo), mientras que unos pocos más son esenciales en animales pero no en plantas (F, V, Ni, Se, Sn, I) y solo el B es esencial en plantas, pero no en animales. El listado anterior no significa que todos esos elementos sean esenciales para todos los organismos, pero sí que lo son en algún caso.

Una clasificación de los bioelementos con mayor interés biológico es la que los agrupa según la función que realizan en el organismo. Desde este punto de vista se pueden distinguir bioelementos estructurales, electrolíticos y enzimáticos.

Los bioelementos estructurales son los constituyentes básicos de las biomoléculas y de los elementos que proporcionan soporte estructural y resistencia a los seres vivos, como esqueletos o caparazones. Incluyen todos los bioelementos primarios (C, H, O, N, P y S) además del Si, que forma parte de los caparazones de algunos organismos y del Ca.

Todos ellos son de bajo peso molecular, lo que indica que son bastante abundantes en la naturaleza, y la mayor parte (todos excepto el calcio) tienen carácter no metálico, lo que les permite formar enlaces covalentes, muy difíciles de romper, que proporcionan estabilidad a las biomoléculas.

El Hidrógeno tiene características especiales, ya que puede actuar como metal (cediendo su electrón para dar lugar al ión H⁺) o como no metal, dentro de compuestos covalentes. Esto hace posible que, además de su papel estructural, tenga otras funciones fundamentales dentro de los seres vivos. En concreto, proporciona poder reductor, necesario para que tengan lugar una gran parte de las reacciones celulares. También interviene en la generación de energía metabólica, en procesos tales como la respiración celular y la fotosíntesis y es responsable del pH celular.

En cuanto al calcio, también juega simultáneamente una función estructural y electrolítica, gracias a su naturaleza metálica. Su función estructural consiste en formar parte de las sales minerales que constituyen los elementos de soporte de muchos organismos, como caparazones y esqueletos. En esos casos el calcio es el principal catión, que se combina, fundamentalmente, con carbonatos y fosfatos.

Todos los elementos electrolíticos son fácilmente hidrolizables, y de hecho suelen encontrarse en el organismo en forma iónica. En general participan en la creación de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana biológica, gracias a la permeabilidad selectiva que presentan estas estructuras. Estos gradientes son fundamentales para el funcionamiento celular, tanto para la comunicación (por ejemplo en el caso del gradiente Na/K en la transmisión del impulso nervioso) como para la producción de energía (gradiente de protones entre el espacio intermembranoso y el compartimento interno de mitocondrias o cloroplastos, o entre el exterior y el citoplasma bacteriano) o la activación de procesos celulares (gradiente de calcio entre el citoplasma y el retículo en la contracción muscular).

Finalmente, los elementos catalíticos son necesarios para el funcionamiento correcto de diferentes enzimas. En muchos casos su actividad catalítica se debe a su capacidad para cambiar de estado de oxidación, cediendo o tomando electrones (como el Mg en la fotosíntesis), o a su capacidad para formar enlaces iónicos con otros compuestos, estabilizando la estructura de las enzimas.

Las biomoléculas

Un compuesto químico es un sistema formado por la unión de dos o más átomos. La cohesión de la estructura es debida a la presencia de enlaces, que son fuerzas que se establecen entre átomos y moléculas como resultado de su interacción mediante electrones.

En los seres vivos, los átomos pueden unirse entre sí mediante dos tipos de enlaces: los iónicos, en los que un átomo cede uno o varios electrones a otro, con lo que ambos se transforman en iones, atrayéndose entre sí eléctricamente, debido a que tienen cargas de distinto signo, y los enlaces covalentes, en los que los átomos comparten electrones, formando una molécula difícil de romper. Por el contrario, los compuestos iónicos se disocian en presencia de disolventes, es decir, sus iones se separan entre sí y se mezclan entre las moléculas del disolvente.

Los seres vivos están formados tanto por moléculas orgánicas como por moléculas inorgánicas. La clasificación de los compuestos químicos en estas dos categorías se basa en su origen y distribución: Las sustancias inorgánicas se encuentran tanto en los seres vivos como en la materia inerte, mientras que los compuestos orgánicos aparecen exclusivamente en los seres vivos, o han sido producidos por ellos.

Las sustancias químicas que forman parte de la composición de los seres vivos, tanto orgánicas como inorgánicas, reciben el nombre de biomoléculas. 

Biomoléculas inorgánicas

Las moléculas inorgánicas que forman parte de los seres vivos son el agua y algunas sales minerales, tanto binarias como ternarias.

El agua es la sustancia que permite la existencia de la vida, y la sustancia química más abundante en todos los organismos. Su composición química es bien conocida, H₂O, pero a pesar de su aparente sencillez su estructura hace que posea propiedades peculiares, que la hacen especialmente adecuada para los organismos.

Los átomos de la molécula de agua se disponen formando una "V", con el oxígeno en su vértice. Debido a la diferencia de electronegatividad (la capacidad de un átomo para atraer electrones hacia él) entre el oxígeno y el hidrógeno, los enlaces entre esos átomos son covalentes polares, lo que significa que, como los electrones que participan en el enlace están durante más tiempo ligados al oxígeno que al hidrógeno, el oxígeno tiene una carga "parcial" negativa, mientras que los átomos de hidrógeno tienen cargas "parciales" positivas. Esto hace que las moléculas de agua se atraigan entre sí, con menos fuerza que la de un enlace, pero de un modo bastante intenso.

Las fuerzas de atracción entre las moléculas del agua hacen de ella una sustancia bastante "extraña", con propiedades que teóricamente no debería tener.
Muchas de las propiedades del agua son "anómalas" y tienen una importancia considerable para los seres vivos. Destacan cuatro de ellas:

• Cohesión: las fuerzas que mantienen unidas entre sí las moléculas de agua son muy intensas.
• Elevado calor específico: El agua necesita absorber o perder una gran cantidad de energía para poder cambiar su temperatura.
• Variación anómala de la densidad con la temperatura: a diferencia de la mayoría de las sustancias, la densidad del agua no aumenta siempre al disminuir la temperatura.
• Gran capacidad de disolver sustancias: el agua es capaz de disolver una gran vaiedad de sustancias químicas, incluyendo moléculas de gran tamaño.

La cohesión del agua se debe a los puentes de hidrógeno que se establecen entre sus moléculas. En el agua líquida los puentes de hidrógeno se forman y se deshacen continuamente, pero siempre hay un gran número de moléculas enlazadas entre sí, lo que hace difícil separarlas. En la superficie, el fenómeno se manifiesta como "tensión superficial", que es la dificultad para romper la primera capa del líquido. La elevada cohesión del agua tiene importantes consecuencias para los seres vivos: en las plantas, hace posible el ascenso de la savia a lo largo de los tallos; La evaporación en la superficie de las hojas "arrastra" a las moléculas de los vasos conductores, gracias a que se mantienen entre sí mediante los puentes de hidrógeno. También permite los movimientos del citoplasma celular.

 El calor específico mide la cantidad de energía que hay que proporcionar a una cierta cantidad de una sustancia para aumentar su temperatura. El agua tiene un calor específico muy elevado, y también necesita una gran energía para cambiar de estado sin cambiar su temperatura (calor latente de cambio de estado) como consecuencia, de nuevo, de la presencia de los puentes de hidrógeno entre sus moléculas. Esta característica hace que el agua tenga un papel fundamental como regulador térmico, suavizando los cambios de temperatura cuando se produce calentamiento o enfriamiento. Este papel de termorregulador se produce tanto en el interior de los organismos, mediante la evaporación del sudor, en las zonas costeras del planeta, en las que el mar contribuye a suavizar las temperaturas respecto a las zonas costeras, y a escala global: los océanos distribuyen a lo largo de todo el planeta la energía recibida del Sol, que llega especialmente a las zonas ecuatoriales.

En la mayoría de las sustancias la densidad aumenta a medida que disminuye la temperatura, como consecuencia de que sus moléculas van quedando mejor "empaquetadas" entre sí al reducirse la velocidad con la que se mueven. El agua se comporta de este modo por encima de los 4ºC, mientras que por debajo de esta temperatura las moléculas de agua quedan atrapadas en una red cristalina que impide la formación de puentes de hidrógeno entre ellas, reduciendo su densidad. El efecto que tiene esta característica es que el hielo tiene menos densidad que el agua que lo rodea, por lo que flota sobre ella. Como consecuencia, la capa superficial de hielo aisla la capa de agua que se encuentra por debajo, permitiendo que se mantenga líquida y que, por tanto, pueda mantener la vida bajo el hielo. Por otra parte, esto también facilita el deshielo cuando vuelve a aumentar la temperatura ambiental.

Una disolución (o solución) es una mezcla homogénea de dos o más sustancias: las moléculas de la sustancia que se encuentra en menor proporción se encuentran distribuidas por igual en todo el volumen de la otra sustancia. El agua es capaz de disolver las sustancias iónicas y polares porque sus componentes (iones o moléculas) son atraidos por las moléculas de agua, que los rodea y los mantiene separados entre sí. Alrededor de los iones o de las moléculas disueltas se forma una esfera de moléculas de agua, atraídas por las cargas del soluto, que se llama esfera de hidratación, importante para conseguir que las moléculas grandes se mantengan disueltas, incluyendo sustancias cuyas moléculas son de gran tamaño como polisacáridos, proteínas o ácidos nucleicos.
Como el agua es la sustancia más abundante en los seres vivos, la capacidad de una sustancia para disolverse en ella resulta fundamental para su posible uso por parte de los organismo. De este modo se hace importante la diferencia entre sustancias solubles en agua, que reciben el nombre de hidrófilas, y las que se disuelven mal en esta sustancia, llamadas hidrófobas.
El tamaño de los elementos de la materia que se disuelve hace que las mezclas acuosas tengan propiedades diferentes. Se forma una disolución verdadera cuando la sustancia se divide hasta dar lugar a sus constituyentes mínimos (moléculas, iones) y éstos tienen un diámetro menor de 10^-9 m.Si el diámetro de las partículas disueltas está entre 10^-7 m y 10^-9 m se habla de dispersión coloidal. Por último, si las partículas son apreciables a simple vista y son tan pesadas que acaban por precipitar se forma una suspensión. Muchas biomoléculas orgánicas tienen un tamaño lo suficientemente grande como para formar coloides. El agua puede formar coloides estables con grandes moléculas polares como las proteínas o los ácidos nucleicos.

Uno de los factores que influyen en mayor medida en la actividad química de los seres vivos es la acidez o basicidad del medio interno del organismo y del interior celular. 
El enlace entre los átomos de la molécula de agua es polar, lo que hace que dicha molécula pueda llegar a disociarse en dos iones, H⁺ y OH^-:

Los protones, en realidad, se asocian siempre a moléculas de agua:

Esta reacción de disociación es reversible, y muy poco frecuente, pero es suficiente para que en el agua pura haya una cantidad significativa de estos iones reactivos, que tienen una importancia química fundamental porque proporcionan a las disoluciones características de ácidos o de bases.

En Biología resulta útil un concepto “restringido” de ácido y de base: un ácido es una sustancia que, al disolverse, aumenta la concentración de protones (iones H⁺) en el medio. Una disolución ácida es la que tiene más protones que hidroxilos. Por su parte una base es una sustancia que, al disolverse, reduce la concentración de protones en el medio. Una disolución básica es la que tiene menos protones que hidroxilos

En el agua pura, la cantidad de protones (H⁺) y de hidroxilos (OH^-) es la misma, pero algunas sustancias (ácidos y bases), al disolverse, pueden romper ese equilibrio.

La concentración de protones en una disolución puede variar en un rango de billones de veces, por lo que es conveniente medirla usando una escala especial, que reduzca esa variabilidad a valores manejables. Es una escala logarítmica, que se obtiene a partir de la concentración de protones y de hidroxilos en el agua pura:

Si se calcula el logaritmo decimal de esa concentración y se cambia de signo se tiene el pH de una disolución neutra. 

Los valores de la escala pueden variar entre 0 y 14; valores de pH menores de 7 indican que la disolución es ácida, y superiores a 7 que es básica

El pH es una característica muy importante en los medios biológicos, que debe ser mantenida dentro de unos límites adecuados. La mayoría de los organismos no pueden soportar cambios significativos de pH, porque los procesos celulares son muy sensibles a la concentración de protones e hidroxilos.

Los seres vivos pueden mantener el pH de su interior en los valores apropiados gracias a que poseen sistemas tamponadores, que permiten su regulación. Un tampón o buffer es una disolución capaz de absorber protones del medio cuando aumenta su concentración o de donarlos cuando disminuye. Los buffers están compuestos por un ácido  o una base débiles (En disolución no están totalmente disociados) y una de sus sales.

Iones y sales minerales

Además del agua, los seres vivos contienen otras sustancias inorgánicas. En general son sales, que pueden ser tanto binarias como ternarias. En la mayor parte de los casos se encuentran en forma disociada, separadas en los iones que las forman, y por tanto disueltas, aunque también se pueden encontrar asociadas a las moléculas orgánicas o precipitadas.

Los compuestos inorgánicos desempeñan importantes funciones en los seres vivos:

•  Mantienen la concentración salina del medio interno
• Mantienen los procesos osmóticos (paso de solutos a través de la membrana)
• Estabilizan las dispersiones coloidales
• Regulan el pH de la célula y del medio interno
• Forman estructuras esqueléticas, tanto internas como externas

Fisiología del agua y los electrolitos

Variación de la cantidad de agua en el organismo, con la edad y el sexo

El agua es, como se sabe, el componente mayoritario de la materia viva. En el ser humano su proporción varía con la edad, con el género, y de unos órganos a otros. Respecto a la edad, la cantidad de agua es máxima en el recién nacido, en el que representa un 75% del peso corporal, y va disminuyendo con el paso del tiempo, de modo que por encima de los 60 años se reduce hasta un 45,5% en la mujer.

En cuanto a su distribución en los distintos órganos, el agua es más abundante en los que muestran mayor actividad metabólica.

Esta considerable presencia guarda relación, como es de esperar, con la importancia de las funciones que el agua desempeña en el organismo, entre las que se cuentan las siguientes:

• Reactivo químico. El agua interviene activamente en la mayor parte de las reacciones químicas del organismo.
• Solvente de la mayor parte de los compuestos que constituyen los seres vivos.
• Medio de transporte de sustancias a lo largo de todo el organismo.
• Termorregulador
• Diluente para la digestión y absorción de nutrientes
• Sistema de regulación homeostática de diferentes características:
• Concentración normal de electrolitos
• pH
• Volemia
• Presión arterial
• Función renal.

Para que todas estas funciones sean posibles, es necesario mantener un equilibrio fino entre la entrada de agua al organismo y la pérdida, constante e inevitable que se produce como resultado del funcionamiento habitual de nuestro cuerpo. Dicho equilibrio constituye el balance hidrico, y en él están implicados diferentes mecanismos, tanto de adquisición como de eliminación de agua.

En general, la pérdida de agua conlleva también una pérdida de los electrolitos disueltos en ella, que debe ser compensada mediante su absorción a través de la dieta. El agua procede, sobre todo, de la bebida, que supone unos 1500 ml/día, pero también se obtiene a través de los alimentos (aproximadamente unos 700 ml/día) y reutilizando el agua que se produce en los procesos metabólicos (unos 300 ml/día). En cuanto a las pérdidas, la más importante cuantitativamente es la orina, que utiliza el agua como disolvente de sustancias tóxicas que deben ser eliminadas. En condiciones normales se producen unos 1500 ml/día. Las pérdidas también incluyen la sudoración y la respiración, que conjuntamente suponen unos 0,5 ml/kg de peso al día, y la pérdida a través de las heces, unos 250 ml/día.

 

La sudoración supone también la pérdida de electrolitos: unos 50 mEq/l de Na⁺ y otro tanto de Cl^- junto con 14 mEq/l de K⁺.

Estos valores se ven alterados cuando se modifican las condiciones fisiológicas. Por ejemplo, un aumento de temperatura ambiente de un grado centígrado incrementa la tasa metabólica en un 13%, lo que supone un incremento paralelo de la pérdida de agua. Cada grado centígrado de fiebre incrementa la pérdida de agua en 150 ml al día. Los valores del balance hídrico dependen, en todo caso, de diferente factores tanto intrínsecos (superficie corporal, temperatura del individuo) como ambientales (temperatura del exterior, humedad relativa).

En el organismo, el agua se encuentra repartida en dos grandes compartimentos: la mayor parte de ella se localiza en el interior de las células (compartimento intracelular, LIC por sus siglas en inglés). El otro compartimento, el extracelular, (LEC) está constituido por varias masas de agua interrelacionadas, la más importante de las cuales es el líquido intersticial, que constituye el medio externo de las células. Este medio es fundamental para el funcionamiento celular: todos los intercambios de sustancias que la célula necesita se producen entre el medio intracelular y los líquidos intersticiales, de modo que la composición de este compartimento determina la posibilidad de que la célula absorba nutrientes o elimine sustancias de desecho. Además del líquido intersticial, el agua extracelular se reparte entre el plasma sanguíneo, el líquido linfático y otros reservorios menores como el líquido cefalorraquídeo, los líquidos oculares, el líquido amniótico...

 Ninguno de estos líquidos está constituido por agua pura, sino que todos ellos son disoluciones de electrolitos de composición aproximadamente constante. Dado que el agua puede atravesar las membranas celulares con gran facilidad, su movimiento entre compartimentos está determinado por la concentración de esas sustancias, tanto por la concentración total, que produce los fenómenos osmóticos que tienen lugar entre uno y otro lado de la membrana, como la de cada uno de los solutos, que determina la dirección del flujo de cada compuesto concreto.

La osmolaridad es una medida del número de partículas disueltas en una disolución. En el caso de sustancias solubles no disociables, su osmolaridad coincide con su concentración, mientras que si se trata de partículas que se disocian la osmolaridad se calcula teniendo en cuenta el número de partículas libres y multiplicándolo por la molaridad de esa sustancia en disolución. La osmolaridad mide el gradiente de agua a través de una membrana perfectamente semipermeable, de modo que esta sustancia pasará de la disolución de mayor osmolaridad a la que tenga un valor más bajo. Ahora bien, las membranas biológicas no son semipermeables, sino que presentan una permeabilidad selectiva. Esto supone que permiten el paso de ciertos solutos, pero no de otros. En la práctica, para conocer el funcionamiento de una membrana biológica es necesario recurrir a una magnitud distinta, la tonicidad, que mide la tendencia de una solución a producir expansión o contracción del volumen celular. Si la tonicidad del medio extracelular es mayor que la del citoplasma, el agua tenderá a entrar a la célula, mientras que si ocurre lo contrario el agua saldrá de la célula.

Pero, mientras la osmolaridad puede calcularse a partir de las concentraciones de solutos en cada disolución, la tonicidad de una disolución no puede predecirse a partir de ese valor. En la práctica, lo que determina el comportamiento de las membranas es su tonicidad, no su osmolaridad. En estas condiciones, cuando existen dos sistemas separados por una membrana de permeabilidad selectiva, tiende a establecerse entre ellos una situación de equilibrio conocida como equilibrio de Gibbs-Donnan. Ambos sistemas poseen los mismos iones positivos que negativos (carga neta nula). En la célula existen iones no difusibles cargados negativamente (sobre todo proteínas), lo que hace que la concentración de aniones difusibles (Cl^- sea menor que en el medio extracelular, mientras que la concentración de cationes (Na⁺) es menor que en el exterior. Finalmente, la presión osmótica de la célula es ligeramente mayor que la del medio extracelular.

La célula no puede alcanzar ese equilibrio, porque supondría la detención de su actividad en cuanto al intercambio de sustancias con su medio. Para evitarlo, se ve obligada a compensar la tendencia a la entrada continua de Na⁺, eliminando este ión en contra de su gradiente de concentración, para lo cual necesita consumir energía. El mecanismo químico encargado de este proceso es la "bomba de Na⁺", cuya actividad consume el 25% de la energía basal del individuo.

Los líquidos corporales tienen, en realidad, composiciones diferentes, debido a que las membranas celulares consiguen mantener un estado de desequilibrio químico. Esta diferencia es especialmente patente entre el medio intracelular y los líquidos extracelulares. Los dos líquidos extracelulares se parecen mucho tanto en su osmolaridad total como en su composición, diferenciándose especialmente en la ausencia casi total de proteínas en el líquido intersticial. Las diferencias son mucho más significativas entre los líquidos extracelulares y el medio intracelular: para empezar, la osmolaridad es mayor en el interior de la célula (187 mEq/l en el citoplasma frente a 154 mEq/l en el medio extracelular). En segundo lugar, mientras que el catión más abundante fuera de la célula es el sodio, éste es sustituido casi totalmente por el potasio en el interior celular. El magnesio también se encuentra en mucha mayor proporción en el interior de la célula mientras que el calcio, a pesar de los importantes papeles que realiza en el citoplasma, se encuentra en él cantidades prácticamente testimoniales.

En cuanto a los aniones, la célula contiene, evidentemente, una proporción de proteínas mucho más alta que los medios extracelulares. Por otra parte, el cloro está en una proporción mucho más baja en el citoplasma, lo que compensa las cargas negativas no difusibles que aportan las proteínas. Otra diferencia fundamental es la proporción de los sistemas tamponadores constituidos por bicarbonato y fosfato; el primero de ellos es el más abundante en el exterior celular, donde también constituye el sistema de transporte del CO₂ (este compuesto se transporta disuelto, transformado en carbonato y bicarbonato), mientras que el fosfato es el sistema más importante dentro de la célula, donde también participa en las reacciones de formación e hidrólisis de nucleótidos.

El equilibrio hídrico y electrolítico están finamente regulados en el organismo, ya que su alteración puede provocar una considerable variedad de problemas. La ingesta de agua está controlada mediante el mecanismo de la sed, que se desencadena en respuesta a un aumento de la osmolaridad sanguínea, detectada por quimiorreceptores localizados en el sistema circulatorio. Además, existe un mecanismo hormonal, controlado básicamente por la secreción de la ADH (hormona antidiurética) que permite regular también la pérdida de agua mediante la modificación de la concentración de la orina. El balance electrolítico, por su parte, está regulado mediante el control hormonal de su excreción renal, que es desarrollado por los mineralocorticoides producidos en la corteza adrenal. En este caso, la ingesta de electrolitos está fuera de control, ya que estas sustancias solo se consiguen a través de los alimentos.

Electrolito	Fuentes	Necesidades diarias	Mecanismo excretor
Sodio	Sal	5 - 15 g	Orina (95%), sudor
Potasio	Todos los alimentos	1,87 - 5,62 g	Orina (90%), sudor, heces
Cloruro	Sal, carne, leche y huevo	1,7 - 5,1 g	Orina, sudor, heces
Calcio	Leche y derivados	0,8 - 1,2 g	Heces (70-90%), orina, sudor
Magnesio	Cereales, nueces, carne, mariscos y leche	0,2 - 0,3 g	Bilis (67%), orina
Fósforo	Todos los alimentos	1 - 1,5 g	Orina

Los electrolitos realizan importantes funciones en el organismo:

• El Potasio participa en la función enzimática, el funcionamiento de las membranas celulares, la conducción del impulso nervioso, la actividad cardiaca, la función renal, el almacenamiento del glucógeno y la regulación del equilibrio hídrico.
• El Sodio es el principal regulador de la osmolaridad del plasma. Además también interviene en la transmisión de impulsos por las membranas celulares.
• El Calcio interviene en la activación nerviosa y muscular y como activador de multitud de enzimas. En forma insoluble es el principal componente de los huesos y dientes.
• El Magnesio participa en la activación enzimática, en el metabolismo de las proteínas y en la función muscular.
• El Fósforo actúa en el metabolismo energético, en la regulación del pH y en la estructura del tejido óseo.

La alteración del equilibrio hídrico y electrolítico están íntimamente relacionados, puesto que la pérdida de agua suele ir acompañada de pérdida de sales, al tiempo que un exceso de sales es compensado por el organismo mediante un incremento en la absorción de agua. Los problemas relacionados con el equilibrio electroquímico incluyen alteraciones en el volumen de líquidos (hipovolemia e hipervolemia), trastornos en su composición, en especial en la concentración de sodio (hipo e hipernatremia) y de potasio (hipokalemia, hiperkalemia) o en la distribución de los mismos (derrames, edemas).

Galería de moléculas 1. El agua: la molécula de la vida

El agua es, sin duda, una molécula extraordinariamente peculiar. Se trata de la tercera sustancia más abundante del Universo (tras el H₂ y el CO), la más abundante en nuestro planeta y del único líquido que aparece en la Tierra de forma natural. A pesar de su aparente simplicidad sus características la hacen idónea para servir de base a la química de la vida.  En todo caso, la sencillez del agua es solo aparente, dado que su estructura no se corresponde con la que a primera vista podría esperarse. Para empezar, el ángulo que forman los áomos dentro de la molécula, 104'5º, no es el que teóricamente le correspondería tener.

Esto se explica si tenemos en cuenta que los orbitales de la segunda capa del oxígeno se hibridan para formar cuatro orbitales sp³ iguales entre sí, orientados en las direcciones de los vértices de un tetraedro en cuyo centro estaría el oxígeno.

Dos de esos orbitales están completamente ocupados por sendos pares electrónicos del oxígeno, de modo que no participan en la formación de enlaces.

Por su parte, los otros dos orbitales están parcialmente llenos, conteniendo cada uno de ellos un único electrón. Son esos electrones los que se comparten con el átomo de hidrógeno y, por tanto, los que intervienen en la formación de los enlaces que dan lugar a la molécula.

Las repulsiones electrostáticas que se establecen entre los átomos de hidrógeno y los orbitales con pares electrónicos procedentes del oxígeno son diferentes, lo que hace que la geometría real de la molécula sea ligeramente distinta de la teórica estructura tetraédrica que le corresponde:

El segundo factor estructural que afecta a las propiedades de la molécula de agua es la diferencia de electronegatividad entre el oxígeno y el hidrógeno: el oxígeno es uno de los átomos más electronegativos de la tabla periódica, mucho más que el hidrógeno, de modo que los electrones que participan en el enlace entre ambos son atraídos con más fuerza por el oxígeno que por el hidrógeno. En la práctica, esto provoca una acumulación de carga negativa en la zona de la molécula donde se encuentra el oxígeno, llegando a alcanzar un valor apreciable, aproximadamente equivalente a la mitad de la carga de un electrón. Por el contrario, cada hidrógeno presenta una carga parcial positiva (δ⁺) aproximadamente igual a la cuarta parte de la carga de un protón. En una molécula lineal esa asimetría en la distribución de cargas se compensaría, pero como el agua presenta una estructura angular resulta que una parte de la molécula, la zona donde se encuentra el oxígeno, posee carga parcial negativa, mientras que la otra está cargada positivamente. La molécula de agua actúa, por lo tanto, como un dipolo eléctrico.

La polaridad del enlace que se establece entre el oxígeno y el hidrógeno es la responsable de una de las características más importantes del agua: su acción como disolvente casi universal. El agua puede disolver todas las sustancias polares y cargadas gracias a que estas se solvatan, es decir, en un entorno acuoso resultan rodeadas por cargas eléctricas de signo opuesto procedentes de la orientación de las moléculas de agua. Esto tiene una importancia especial en el caso de las grandes moléculas biológicas: su elevado tamaño y peso molecular hace que tiendan a precipitar. Sin embargo, su solvatación por parte del agua las mantiene separadas entre sí, formando dispersiones coloidales con propiedades bastante similares a las de las disoluciones verdaderas, y permitiendo que participen en las reacciones que tienen lugar en la célula.

El enlace entre el oxígeno y el hidrgéno es tan polar que, en algunas ocasiones llega a romperse, quedándose el oxígeno con el par de electrones que lo forman y dejando al hidrógeno ionizado en forma de protón. El protón aislado es una forma química inestable, pero como se encuentra rodeado de moléculas polares (el resto de las moléculas de agua del entorno) se asocia a una de ellas, formando un grupo hidronio (H₃O⁺), molécula en la que los tres hidrógenos están unidos covalentemente al oxígeno central. Eso hace que unas pocas moléculas de agua dentro de cada disolución se encuentren disociadas, en forma de iones de carga opuesta:

La proporción de moléculas de agua que se ionizan es extraordinariamente baja: la constante de equilibrio de la reacción anterior (K_w, producto iónico del agua) es K_w = 10^-14, lo que significa que la concentración de hidroxilos (OH^-) y la de iones hidronio (H₃O⁺) es de 10^-7M en el agua pura. Dicho de otra forma: solo dos de cada diez millones de moléculas se encuentran en forma iónica.

Sin embargo, esta pequeña proporción es suficiente para justificar que el agua tenga un comportamiento anfótero, es decir, que se comporte a la vez como un ácido y como una base.


La polaridad del enlace es también la responsable de la característica más importante de las moléculas de agua: la formación de puentes de hidrógeno entre moléculas próximas. Los puentes de hidrógeno son un caso particular de las fuerzas débiles que se pueden establecer entre moléculas. Concretamente, se forman cuando un hidrógeno está unido a un átomo más electronegativo que él, en particular el oxígeno, pero también se dan cuando el hidrógeno se une al nitrógeno. En estos casos, los grupos atómicos que se forman tienen carácter de dipolos permanentes, y eso provoca que se establezca una atracción electrostática entre las regiones moleculares que presentan cargas eléctricas parciales de distinto signo.


Una forma bastante intuitiva de valorar la intensidad de una interacción intermolecular es medir la distancia media entre los átomos de diferentes moléculas que participan en el enlace y compararla con la distancia del enlace intramolecular. Cuanto más parecidas sean ambas distancias, mayor es la intensidad de la atracción. En el caso del agua, la distancia de enlace entre el oxígeno e hidrógeno es aproximadamente la mitad que la distancia de los puentes de hidrógeno.

La existencia de los puentes de hidrógeno es responsable de la mayor parte de las características "anómalas" del agua, es decir, de la diferencia de comportamiento entre esta sustancia y otras que deberían ser parecidas a ella, como el H₂S; en la práctica, todas esas características anómalas se deben a que la atracción entre las moléculas de agua es realmente intensa, hasta el punto de que cualquier masa de agua debe ser considerada más como un "cluster", una agrupación coherente de moléculas relacionadas entre sí, que como un conjunto de moléculas separadas.

La lista de propiedades poco previsibles del agua es larga: más de 60 características de esta sustancia (aquí puedes ver más información). Estas características peculiares afectan a todos los aspectos químicos del agua, y muchas de ellas tienen importantes repercusiones en las funciones biológicas de esta sustancia:

• Anomalías de fase:
• Punto de fusión inusualmente alto (0ºC, unos 100º por encima de lo esperado), debido a que la fusión necesita que se rompan algunos de los puentes de hidrógeno que existen entre las moléculas de hielo. 
• Punto de ebullición inusualmente alto: (100ºC, unos 150º por encima de lo esperado, debido a la necesidad de romper puentes de hidrógeno). Puesto que los organismos dependemos de la existencia de agua líquida tanto en nuestro entorno como en nuestro interior, estas temperaturas determinan la posibilidad de que se den condiciones adecuadas para la vida en las condiciones que se dan en nuestro planeta.
• El agua líquida puede sobreenfriarse con facilidad, pero se transforma en hielo con dificultad. Este fenómeno permite que el agua del interior de los organismos de entornos fríos se mantenga líquida incluso por debajo del punto de congelación del agua.
• El agua líquida puede sobrecalentarse fácilmente. Aunque ahora esta característica no sea muy significativa para los seres vivos, probablemente tuvo mucho que ver con el origen de la vida sobre la Tierra, ya que es probable que éste hecho se produjera en una fuente termal de origen magmático, con agua sobrecalentada.
• Anomalías de densidad
• El hielo aumenta de densidad al calentarse, mientras que el agua reduce su densidad al enfriarse. Como consecuencia, la densidad del agua es mínima en torno a los 4ºC. Este fenómeno provoca el bien conocido hecho de que el hielo flote sobre el agua líquida (lo esperable sería lo contrario). La formación de una capa de hielo superficial, que aisla la masa de agua líquida del entorno más frío, permite mantener la fase fluida aunque la temperatura descienda mucho. De esta forma, los lagos no llegan a congelarse nunca, y los seres vivos pueden mantenerse en el interior de la masa de agua líquida.
• La densidad de la superficie del agua es mayor que la del resto de la masa de agua líquida.
• El agua tiene una expansividad térmica muy pequeña. Esto facilita que los organismos mantengan su volumen a pesar de los cambios de temperatura, lo que es particularmente importante en el caso de las células.
• El agua tiene una compresibilidad inusualmente baja. Gracias a esta característica muchos organismos pueden utilizar el agua como un elemento estructural, formando una especie de "esqueleto hidrostático".
• El cambio de volumen entre el agua líquida y el vapor de agua es muy grande. Mientras que la densidad del agua líquida es muy alta, el vapor de agua es un gas muy ligero. Esto hace que el cambio de volumen que supone la vaporización sea especialmente grande. Aunque este fenómeno no tiene importancia en el funcionamiento normal de los seres vivos, permite la utilización de vapor de agua en la producción de energía.
• Anomalías materiales
• Ninguna disolución acuosa es ideal. En realidad, ninguna disolución es ideal, aunque en la mayor parte de los casos cuando la concentración de solutos es pequeña el comportamiento de la disolución es bastante parecido a la idealidad. En el caso de las disoluciones acuosas, en cambio, incluso a concentraciones bajas se produce esa desviación del comportamiento ideal, debido a la formación de clusters moleculares locales.
• Los solutos tienen diferentes efectos sobre la densidad y la viscosidad de las disoluciones. La presencia de solutos modifica la formación de clusters en el agua, algunos favoreciéndola y otros dificultándola, lo que altera propiedades del agua tales como la viscosidad o la densidad. En cualquier caso, el descenso crioscópico molal y el aumento ebulloscópico molal son menores de lo esperado.
• La solubilidad de los gases no polares disminuye al aumentar la temperatura, presenta un mínimo y luego vuelve a aumentar. Esto influye en gran medida en la capacidad de las masas de agua para mantener organismos vivos, y hace que sean las aguas frías, en las que puede disolverse una mayor proporción de oxígeno, las que permiten un mayor desarrollo de los seres vivos.
• La constante dieléctrica del agua es muy elevada. Esta característica, junto con el pequeño tamaño de su molécula, hacen del agua un excelente disolvente de sustancias salinas.
• Anomalías termodinámicas
• Elevados calores de cambio de estado: la energía necesaria para lograr que una masa de agua cambie de estado (sin cambiar su temperatura) es más alta de lo esperado para cualquiera de los cambios de estado posibles (fusión, ebullición, sublimación).
• Alta capacidad calorífica, especialmente en el agua líquida. Es necesario proporcionar una gran cantidad de energía para conseguir que el agua aumente su temperatura. Esto se debe a que una buena parte de la energía proporcionada al agua debe emplearse en romper los intensos puentes de hidrógeno, antes de que pueda aumentar la agitación térmica de las moléculas del agua. Estas dos características hacen del agua un extraordinario regulador térmico, ya que es capaz de mantener prácticamente igual su temperatura a pesar de que se le proporcione una cierta cantidad de energía. Esto es aprovechado por los seres vivos de formas diferentes: la presencia de agua en el interior de los organismos facilita su estabilidad térmica, mientras que la evaporación de ese agua en superficies expuestas (sudoración, evapotranspiración) impide que los individuos vean incrementada su temperatura interna a pesar de que aumente la externa. A una escala mayor, las masas de agua que forman parte de los ecosistemas (ríos, lagos, mares) contribuyen a mantener una variación térmica reducida, favoreciendo el desarrollo de la vida.
• Elevada conductividad térmica: excluidos los metales, el agua es el líquidos que posee una mayor conductividad térmica. Esto permite que las grandes masas de agua actúen transportando calor de unas regiones a otras, contribuyendo al equilibrio térmico de nuestro planeta (la "cinta transportadora oceánica"  es uno de los mecanismos fundamentales de regulación del clima planetario).
• Anomalías físicas
• Elevada viscosidad, debida a la gran cohesión que existe entre sus moléculas. La viscosidad de un líquido está determinada por la facilidad con la que sus moléculas pueden moverse unas respecto a otras. En el caso del agua esta viscosidad es elevada, dado que las moléculas establecen puentes de hidrógeno difíciles de romper, aunque su valor no llega a dificultar su movimiento en el interior de los seres vivos.
• Elevada tensión superficial. La tensión superficial en una interfase entre un líquido y un gas se debe a la atracción que las moléculas del líquido ejercen sobre las moléculas de su superficie, dificultando su paso hacia la fase gaseosa. La tensión superficial del agua hace de ella un líquido "que moja" (a diferencia, por ejemplo, del mercurio). La combinación entre la tensión superficial elevada y la gran cohesión entre moléculas de agua permite el ascenso del agua a lo largo de los vasos circulatorios de los vegetales, de acuerdo con la teoría de la tensión-cohesión.

Reactividad

El énfasis que se pone en las características del agua como disolvente hace que, en ocasiones, se pierda de vista su importancia como agente reactivo. En los seres vivos el agua no actúa simplemente como entorno químico que permite el acercamiento de las moléculas y su orientación para favorecer la reacción entre ellas. Además de esta función, en la mayor parte de las reacciones bioquímicas el agua actúa como reactivo o como producto.

La versatilidad química del agua es enorme, lo que hace que pueda participar en una gran variedad de reacciones químicas. Las de mayor interés biológico son las siguientes:

• Reacciones ácido-base:  el agua puede actuar como ácido, frente a sustancias de carácter más básico que ella, o como base, frente a ácidos fuertes. Esta característica se denomina anfotericidad. Muchos compuestos biológicos tienen carácter ácido (por ejemplo ácidos grasos, muchos intermediarios metabólicos como el oxalacético, el acético...), aunque suelen tener caracter de ácido débil, mientras que otras son bases y aún hay otras que son, simultáneamente, ácido y base, como los aminoácidos. Esto supone que en el interior de la célula se producen multitud de reacciones ácido-base, en muchas de las cuales interviene el agua como agente activo.
• Reacciones de oxidación-reducción (red-ox): Las reacciones redox consisten en la transferencia de electrones entre una sustancia que actúa como receptor de electrones (oxidante) o como donante (reductor). El carácter oxidante o reductor de una sustancia es relativo, y depende de la tendencia de la otra sustancia que participa en la reacción a ganar o perder electrones. Este tipo de reacciones son muy habituales en los organismos, y el agua puede participar en ellas tanto donando electrones como captándolos:

 

• Hidrólisis: El agua puede disociar sales procedentes de ácidos débiles y bases fuertes, o de ácidos fuertes y bases débiles, dando como resultado iones que permanecen en disolución.
• Reacciones con otros grupos funcionales: el agua puede reaccionar químicamente con otros muchos grupos reactivos, entre ellos prácticamente todos los grupos funcionales que forman parte de la materia viva.
• Hidratación: Aunque no se trata de una reacción química propiamente dicha, la hidratación es un proceso imprescindible para mantener la actividad biológica de las macromoléculas. La solvatación de proteínas y ácidos nucleicos contribuye en varios aspectos a su funcionamiento:
• Permite el establecimiento de su estructura tridimensional: el plegamiento de las proteínas o de los ácidos nucleicos no es posible si el proceso no tiene lugar en un entorno químico apropiado.
• Mantiene las macromoléculas formando una dispersión coloidal que permite su actividad química, al hacer posible su interacción con otros componentes celulares.
• Posiblemente el agua de solvatación, que forma una capa molecular con propiedades diferentes a la masa de agua que rodea a las macromoléculas (agua biológica) intervenga activamente en los procesos de reconocimiento entre las macromoléculas y sus ligandos.