Ciclos de vida II: las plantas con semilla

El término espermafitas, carente de valor sistemático, se utiliza con frecuencia para incluir a las Gimnospermas (coníferas, etc.) y a las Angiospermas, es decir, a los dos grupos vegetales que realmente han conseguido adaptarse completamente al medio terrestre, al independizar su reproducción del medio acuático. Este proceso se dio gracias a la aparición de una importante innovación evolutiva, la semilla, estructura que da nombre al grupo.

Respecto a su ciclo de vida, todas las espermafitas se caracterizan, al igual que las pteridofitas, por presentar una fase diploide (espermafito) bien desarrollada y de vida larga, frente a una fase haploide (gametofito) muy reducida. En este grupo la reducción del gametofito se lleva al límite, hasta el punto de queel gametofito femenino no vive como generación independiente, sino que se mantiene dentro de la planta diploide, mientras que el gametofito masculino está reducido a unas pocas células (grano de polen). De esta forma, las plantas terrestres consiguieron esquivar uno de los principales problemas para la adaptación al medio terrestre: la necesidad de que el gameto masculino sea una estructura desnuda, para favorecer la fecundación.

Los órganos del esporofito donde se producen las esporas reciben el nombre de esporangios. Cuando los esporangios masculinos y femeninos son diferentes se dice que la planta es heterospórica. En el caso de las plantas con semilla, el esporangio masculino es de pequeño tamaño (microsporangio) y se abre (es dehiscente), mientras que el esporangio femenino es de tamaño grande (macrosporangio) y no se abre (es indehiscente).
El gametofito masculino está reducido al grano de polen. Éste consta de una pared engrosada en cuyo interior aparecen dos núcleos que comparten un mismo citoplasma. El núcleo vegetativo dará lugar a la formación del tubo polínico, mientras que el núcleo germinativo sufrirá, en las Angiospermas, una mitosis para dar lugar a dos gametos masculinos, que intervendrán en un proceso de doble fecundación. Por su parte, el gametofito femenino está formado por un total de siete células: el óvulo, rodeado por dos células llamadas sinérgidas, en un extremo de la estructura, otras tres células en el extremo opuesto, llamadas antípodas, y dos núcleos polares, que forman una gran célula central. Estos dos núcleos se fusionan entre sí para dar lugar a un único núcleo diploide denominado núcleo secundario.
El gametofito femenino permanece siempre dentro del megasporangio (es decir, del ovario), mientras que el gametofito masculino, el grano de polen, es dispersado mediante el viento, los insectos o, en otros casos, el agua. Dado que el grano de polen está protegido por un par de cubiertas gruesas, que lo hacen impermeable, la reproducción de las espermafitas es totalmente independiente del agua, ya que no poseen una fase de espora libre, sin cubierta, que deba moverse en un medio hídrico.
Una vez que el polen alcanza el ovario de otra planta una de sus células, la célula del tubo polínico, crece a lo largo del estilo hasta alcanzar el saco embrionario. Al alcanzarlo, el núcleo de esta célula degenera y muere, pero deja un camino abierto para que ocurra la fecundación.
En las gimnospermas este proceso consiste, simplemente, en que el núcleo espermático (único) del grano de polen se une al núcleo del óvulo, mientras que la célula polar del saco embrionario prolifera para originar una capa celular haploide, el endospermo, de la que se nutrirá el embrión durante su desarrollo.
En cambio, en las Angiospermas el proceso es levemente distinto: el núcleo espermático del grano de polen se divide mediante mitosis. Uno de los resultados de esta mitosis fecunda al óvulo, dando lugar a un cigoto diploide, mientras que el otro se une a los dos núcleos polares, de modo que el endospermo es, en este caso, triploide.
El saco embrionario fecundado se transforma en semilla, constituyendo el primer estadio de la vida del esporofito. La semilla puede permanecer en estado latente durante un tiempo prácticamente indefinido, hasta que se den las condiciones apropiadas para germinar. Los nutrientes necesarios para este proceso están almacenados en el endospermo.
Cuando la planta alcanza la madurez se forman los órganos reproductivos, los conos en el caso de las Gimnospermas y las flores en las Angiospermas. En estas estructuras se desarrollan los microsporangios (estambres) y los macrosporangios (ovario), donde ocurre la meiosis que da lugar a la formación directa de los gametofitos.

Reproducción sexual y ciclos de vida I: briofitos y pteridofitos

Evolutivamente, la aparición de la reproducción sexual en sentido estricto está ligada a la adquisición del carácter eucariota: aunque existen procesos que permiten el intercambio de material genético entre bacterias (por ejemplo la conjugación) no se pueden considerar propiamente procesos sexuales, ya que faltan los elementos característicos de este tipo de reproducción: la unión de dos dotaciones genéticas distintas o singamia, que se produce durante la fecundación, y la meiosis que restaura el número haploide de cromosomas.

Con la aparición de la sexualidad surge también la alternancia de fases nucleares; el concepto de fases nucleares se refiere a los tipos de núcleos que aparecen en los organismos de una especie determinada: puede darse una fase haploide, cuando el núcleo tiene una única copia de cada cromosoma, y una fase diploide. La sexualidad implica, necesariamente, que ambas fases nucleares se alternen en el mismo individuo.

Sin embargo, el tiempo que cada organismo pasa en su fase haploide o en su fase diploide puede ser muy variable. En protistas y hongos, por ejemplo, es característico el predominio de la fase haploide; los individuos presentan n cromosomas a lo largo de la práctica totalidad de su vida, y se reproducen sexualmente mediante esporas haploides, generadas por mitosis, que se unen entre sí (singamia) formando un cigoto que inmediatamente sufre meiosis para volver a producir un organismo haploide. Se dice entonces que el ciclo de vida de estos organismos es haplonte. En los animales, por el contrario, la situación es la inversa: el organismo pasa la práctica totalidad de su vida en su fase diploide, y para reproducirse sexualmente algunas de sus células sufren un proceso de meiosis, que da lugar a gametos haploides. Éstos se unen casi inmediatamente, para volver a formar un cigoto diploide a partir del cual se produce el individuo adulto. Este es un ciclo de vida diplonte.
Puede existir también una situación intermedia: tanto los individuos haploides como los diploides pueden tener una vida prolongada, formando ambos estructuras complejas. En muchos casos, además, las dos formas (haploide y diploide) son morfológicamente diferentes. En estos ciclos de vida, denominados haplodiplontes, los dos tipos de organismos pueden reproducirse asexualmente, dando lugar a otros individuos con el mismo número de cromosomas que ellos, pero también pueden reproducirse sexualmente:

• Los individuos haploides producen, mediante mitosis, esporas haploides que actúan como gametos, fusionándose entre sí y dando lugar a organismos diploides.
• Los individuos diploides, al cabo de su desarrollo, sufren meiosis en algunas de sus células, produciendo gametos, cada uno de los cuales se desarrolla de forma asexual para formar individuos haploides adultos.

En el caso de las plantas, es posible encontrar ciclos de vida de los tres tipos: haplontes, haplodiplontes y diplontes. Además, es posible identificar una tendencia evolutiva permanente que va desde los ciclos de vida haplontes o haplodiplontes característicos de los grupos más antiguos a los ciclos diplontes, típicos de las plantas más modernas.

En las plantas, las dos fases nucleares reciben nombres diferentes: las formas haploides, desarrolladas a partir de los gametos, se denominan gametofitos, mientras que las formas diploides se denominan esporofitos.

Para comprender la variedad de ciclos de vida que se produce en las plantas es conveniente analizarlos desde el punto de vista evolutivo, y teniendo en cuenta las condiciones ambientales que determinaron el curso de dicha evolución.

La constante evolutiva en la evolución de las plantas terrestres ha sido la necesidad de adaptarse a un entorno con muy poca humedad. Esta condición ha sido determinante, porque las esporas necesitan más agua que las semillas para propagarse, de modo que con el paso del tiempo se ha producido una tendencia hacia la reducción del gametofito, hasta el punto de que en las angiospermas actuales éste se reduce a un grupo de células que solo pueden vivir como parásitas del esporofito.

Los primeros tipos vegetales desarrollaron ciclos de vida en los que únicamente el cigoto era diploide, produciéndose la meiosis inmediatamente después de la fecundación. A partir de ese momento, han predominado dos tendencias evolutivas: el alargamiento de la generación diploide y la diferenciación de las formas haploides y diploides.

Las briófitas son un grupo de plantas que, aunque son parecidas entre sí, no tienen un origen filogenético común, sino que agrupan a tres clases de plantas de origen diferente: Antoceros (Anthocerophyta), Hepáticas (Hepatophyta) y Musgos (Bryophyta). Los tres grupos ocupan hábitats muy ligados al agua, de la que dependen tanto para su reproducción como para su propagación. Su ciclo de vida es heteromorfo, es decir, el gametofito y el esporofito se diferencian claramente entre sí, predominando la fase haploide (gametofito) sobre la diploide, hasta el punto de que ésta, aunque es capaz de realizar la fotosíntesis, no produce suficientes nutrientes como para automantenerse, y vive dependiendo del gametofito.

Los gametofitos de este grupo son las formas habitualmente visibles. Tienen una estructura típica, con estructuras de fijación al sustrato (rizoides), un eje que hace las veces de tallo (cauloide o caulidio) y hojas o filidios. Se trata de organismos dioicos, es decir, las plantas femeninas y masculinas están separadas entre sí. Los órganos reproductores se encuentran en el ápice de la planta, y se denominan anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos).

Los anteridios producen gametos masculinos biflagelados. La fecundación ocurre en el interior del arquegonio. Para alcanzarlo, los espermatozoides necesitan nadar en una película de agua, lo que hace que los briófitos estén limitados a medios muy húmedos.

Tras la fecundación se forma el esporofito, que crece sobre el mismo gametofito femenino. En el caso más complejo, los esporofitos poseen un pie alargado (seta) y una cápsula, en cuyo interior ocurre la meiosis, que da como resultado la formación de esporas haploides.

La germinación de las meiosporas produce el desarrollo de nuevos gametofitos masculinos o femeninos, con lo que se cierra el ciclo vital.

Los pteridofitos, grupo en el que se encuadran, como plantas más representativas, los helechos, no son en realidad un grupo monofilético. En el Devónico Inferior las plantas vasculares primitivas se diferenciaron en dos grupos: por una parte, un grupo de pteridófitos caracterizados, entre otras cosas, por poseer micrófilos que fueron el grupo vegetal predominante durante el Carbonífero (licopodios, isoetes y selaginelas) y por otra parte el grupo que dio origen al resto de las plantas terrestres: equisetos, helechos, gimnospermas y angiospermas. El primero de estos grupos es casi relíctico en el presente, ya que representa menos del 1% de las plantas terrestres actuales.

En cuanto a su ciclo de vida, los pteridófitos se caracterizan por tener dos generaciones distintas entre sí, con predominio del esporofito aunque en este caso ambos tipos de plantas son capaces de vivir independientemente. Sin embargo, el gametofito necesita vivir en un medio muy húmedo, tanto porque se trata de una estructura sencilla, sin raíces ni tejidos conductores diferenciados, como porque los espermatozoides que produce son flagelados, y necesitan la presencia de agua para diseminarse.
El gametofito  (prótalo) posee órganos masculinos (anteridios) que producen espermatozoides flagelados y arquegonios, que dan lugar a los óvulos. Los espermatozoides se dispersan a través del agua, hasta alcanzar los arquegonios. La fecundación da lugar al embrión diploide, que crece hasta formar el esporofito, que es la planta más conspicua y que presenta estructuras radiculares, tallo, hojas y tejidos conductores.
En la parte inferior de los frondes se desarrollan unas estructuras llamadas soros, que contienen los gametangios. En ellas se produce la meiosis, que da lugar a la formación de esporas haploides, que se pueden diseminar por vía aérea. La germinación de estas esporas da lugar a la formación de un nuevo gametofito.

Reproducción asexual y sexual en vegetales

La función de reproducción de los seres vivos permite el mantenimiento, a lo largo del tiempo, de sus características genéticas individuales. En un entorno cambiante, la permanencia de esas características no supone solo la repetición de esas características, sino que es preciso que los organismos consigan adaptarse a las condiciones de su ambiente. La consecuencia de ambas exigencias es que los procesos reproductivos tienen, por una parte, que mantener las características básicas del organismo, y por otra tienen que permitir una cierta variabilidad que permita que los individuos se adapten a su ambiente.

Evolutivamente, los seres vivos han encontrado dos soluciones diferentes para afrontar ese problema. La reproducción asexual, basada en procesos de división celular mediante mitosis, garantiza la repetición exacta de las características genéticas de un individuo, mientras que la reproducción sexual, que tiene lugar mediante los mecanismos de meiosis y fecundación, permite generar variabilidad genética y, por lo tanto, el surgimiento de individuos con características, o combinaciones de características, mejor adaptadas a un entorno distinto.

Ambos mecanismos reproductivos tienen ventajas e inconvenientes. La reproducción asexual es ventajosa cuando los entornos son estables y los organismos están bien adaptados, porque garantiza que los descendientes de esos individuos van a seguir adaptados a ese ambiente. En esas condiciones, la reproducción sexual puede dar lugar a organismos menos adaptados que sus predecesores.  También permite el desarrollo rápido de gran número de individuos. En cambio, cuando los ambientes son variables, predominan las ventajas de la reproducción sexual. Una consecuencia negativa, a largo plazo, de la reproducción asexual es el denominado "trinquete de Muller": como la mayor parte de las mutaciones que se producen en los organismos son perjudiciales, y como la reproducción asexual transmite necesariamente dichas mutaciones, una población que se reproduzca exclusivamente de modo asexual irá acumulando mutaciones negativas y, por lo tanto, verá reducida su eficacia biológica conforme va pasando el tiempo.

Prácticamente todos los seres vivos han desarrollado algún tipo de sexualidad que les permita afrontar cambios ambientales, circunstancia que ha sido la norma a lo largo de la historia de la vida sobre la Tierra. Sin embargo, algunos grupos biológicos han mantenido también, en ocasiones como sistema preferente (bacterias, hongos), mecanismos de reproducción asexual, que les permiten mantener cierta estabilidad en circunstancias poco variables. En el caso de las plantas, todas poseen mecanismos de reproducción sexual, pero también prácticamente todas conservan algún sistema de reproducción asexual, que pueden variar de unos grupos de plantas a otros.

 Los rizomas son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, que emiten raíces y brotes herbáceos desde sus nudos. Los rizomas pueden crecer indefinidamente, generando periódicamente nuevos brotes. Son habituales en plantas de perennes de climas fríos, que pierden las partes aéreas y conservan solo la parte subterránea, que almacena nutrientes para la siguiente temporada benigna. Los rizomas se utilizan en agricultura como mecanismo de propagación vegetativa, para lo cual es necesario utilizar un trozo de rizoma que contenga, como mínimo, un brote.

Los tubérculos son tallos subterráneos modificados y engrosados (de hecho, están relacionados con los rizomas), que acumulan nutrientes de reserva de la planta. El crecimiento del tubérculo se produce a partir de una única yema central, de forma circular y plana. Muchas plantas con tubérculos son utilizadas como alimento, gracias a la considerable cantidad de nutrientes que acumulan.

Los estolones son tallos rastreros, pero superficiales, sin apenas hojas. Los nudos pueden desarrollar raíces adventicias y tallos verticales, a partir de los cuales crecen nuevas plantas. Las fresas son un ejemplo de plantas con estolones.

Los bulbos son también engrosamientos subterráneos del tallo, en este caso rodeados de hojas carnosas. La estructura del bulbo incluye yemas a partir de las cuales puede desarrollarse una nueva planta. Los bulbos también son utilizados frecuentemente como alimento, por ejemplo en el caso de cebollas y ajos.

Los cormos apenas se distinguen de los bulbos. La diferencia fundamental es el modo en que se almacenan los nutrientes en unos y otros: mientras en los bulbos se acumulan en las hojas escamosas, en los cormos se almacenan en la placa basal, que se encuentra agrandada.

Existen otros mecanismos de propagación vegetativa, como los propágalos, estructuras aproximadamente esféricas que se propagan gracias a la acción del viento y del agua, y que se presentan en musgos y hepáticas, o las más extrañas plántulas que se desarrollan en el margen de las hojas de las plantas del género Kalanchoe.