La fase oscura de la fotosíntesis

La fase luminosade la fotosíntesis proporciona a las células autótrofas energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH que pueden ser utilizados en otras rutas metabólicas celulares. En el siguiente paso, los organismos autótrofos utilizan esos recursos para asegurarse una provisión de carbono orgánico a partir de una fuente inorgánica de este elemento, el dióxido de carbono presente en la atmósfera o disuelto en el agua.

La asimilación del carbono inorgánico (ese es el nombre preciso del proceso por el cual el carbono inorgánico se incorpora a los compuestos orgánicos) requiere dos procesos químicos diferentes:

1. La unión de la molécula de dióxido de carbono a un compuesto orgánico, que supone la rotura de uno de los enlaces dobles entre el carbono y el oxígeno y la formación en su lugar de un enlace con un compuesto orgánico.
2. La reducción del carbono incorporado a la materia orgánica. En el CO₂ el carbono se encuentra en su máximo estado de oxidación, mientras que toda la materia orgánica se caracteriza porque el carbono está prácticamente siempre más reducido. Hay que tener siempre presente que el entorno que nos rodea es oxidante, por lo que las reducciones suelen ser "químicamente costosas" para los seres vivos. 

Estos dos procesos son independientes de la luz, lo que significa que pueden producirse tanto en su presencia como en su ausencia, siempre que la célula disponga de todos los recursos necesarios: dióxido de carbono, los compuestos orgánicos y las enzimas necesarias para la ruta metabólica, ATP y poder reductor.

La fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar íntegramente en el estroma de los cloroplastos.

Fijación del CO₂

El primer paso en la incorporación del carbono inorgánico a la materia orgánica es la fijación del dióxido de carbono. En las plantas verdes este paso puede ocurrir de tres formas distintas, lo que permite distinguir entre tres tipos de fotosíntesis:

• Las plantas C3 producen como primer compuesto orgánico una molécula de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato.
• Las plantas C4 dan lugar en primer lugar a una molécula de oxalacetato que se transforma en malato.
• Las crasuláceas tienen un metabolismo característico (metabolismo ácido de crasuláceas, en inglés CAM) en el que se forma también malato como compuesto orgánico a partir del dióxido de carbono.

 La fotosíntesis más típica es la de las plantas C3, en las que el dióxido de carbono reacciona con la Ribulosa 1,5 difosfato, lo que da lugar a un compuesto de seis carbonos muy inestable que inmediatamente se descompone en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. La enzima responsable de este proceso recibe el nombre de Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa (RuBisCO), que es la proteína más abundante en la naturaleza.

La fijación del CO₂ supone un problema fisiológico para la planta. Las hojas son impermeables tanto al paso de líquidos como al de gases, gracias a que están recubiertas por una cutícula de cera. Sin embargo, hay dos procesos fisiológicos que necesitan que se produzca intercambio gaseoso entre la hoja y la atmósfera: la evapotranspiración, imprescindible para el transporte de sustancias disueltas desde las raíces hasta las zonas altas de la planta, y la captación de dióxido de carbono. Para permitir este intercambio las hojas poseen estructuras llamadas estomas, que consisten básicamente en una cámara que se abre al exterior de la hoja a través de una abertura regulable controlada por un par de células. El problema consiste en que cuando se abren los estomas ocurren simultáneamente los dos procesos, el intercambio gaseoso (captación de dióxido de carbono y eliminación de oxígeno) y evapotranspiración, lo que significa que la planta pierde agua para poder realizar la fotosíntesis. Pero en muchos casos conseguir agua resulta difícil para la planta, por lo que la fotosíntesis resulta un proceso costoso.

Por otra parte, la RuBisCO tiene una actividad enzimática doble: además de fijar el dióxido de carbono puede desarrollar una reacción competitiva, la fotorrespiración, en la que interviene la ribulosa difosfato y el oxígeno. Cuando hay luz y la concentración de oxígeno es alta, la fotorrespiración puede reducir en gran medida la eficacia de la fijación.

Hay dos grupos de plantas que han solucionado esos problemas de la fase oscura: las plantas C4 y las crasuláceas. En ambos casos, se ha modificado el paso de fijación del dióxido de carbono, reduciendo la importancia de la fotorrespiración.

Las plantas C4 están particularmente adaptadas a climas cálidos y secos. Estas plantas fijan el dióxido de carbono en las células del mesófilo (las mismas que realizan la fase luminosa) haciéndolo reaccionar con el fosfoenolpiruvato, lo que da lugar a oxalacetato. Este compuesto se transforma luego en malato, que es transportado hasta las células que rodean el haz conductor, más alejadas de la superficie. Allí se descarboxila, y el dióxido de carbono resultante reacciona con la ribulosa 1,5 difosfato, en una reacción catalizada por la RuBisCO. Las células del haz conductor están más protegidas de la luz, y en ellas la concentración de oxígeno es más baja que en el mesófilo, por lo que la fotorrespiración es menos importante.

Las crasuláceas han desarrollado un proceso bastante similar, pero en ellas la separación entre la entrada del CO₂ y su fijación no es espacial, sino temporal: estas plantas, adaptadas a climas muy secos, abren sus estomas durante la noche, para reducir al mínimo posible la evapotranspiración. Sin embargo, en ese momento la célula no cuenta con la energía y el poder reductor necesario para llevar a cabo el ciclo de Calvin, por lo que el dióxido de carbono se fija sobre el fosfoenolpiruvato, dando lugar finalmente a malato, que es almacenado en la vacuola. A partir del amanecer, cuando la planta empieza a desarrollar la fase luminosa con los estomas cerrados, el malato se transforma en oxalacetato, que se descarboxila, y el CO₂resultante es utilizado por la RuBisCO para producir 3 fosfoglicerato. En este caso se consigue también reducir la fotorrespiración, porque se mantiene baja la concentración de oxígeno gracias a que los estomas están cerrados.

Tanto la fotosíntesis C4 como el metabolismo ácido de crasuláceas son costosos para la planta en términos energéticos, pero este inconveniente se compensa sobradamente porque permiten un considerable ahorro de agua, que es el factor limitante del crecimiento de estas plantas en un clima cálido y seco como el que soportan.

El 3-fosfoglicerato formado es un compuesto oxidado, mucho más que las sustancias que habitualmente suele utilizar la célula. La conversión de este compuesto en un monosacárido necesita un aporte de poder reductor y de energía química (ATP) mediante dos reacciones sucesivas: una primera de activación, que da lugar a la formación de 1,3 difosfoglicerato con el gasto de una molécula de ATP, y otra de reducción, que consume NADPH y da lugar a la formación de gliceraldehído 3 fosfato.

El ciclo de Calvin

El gliceraldehído 3 fosfato es un monosacárido (una triosa), y puede ser utilizado como tal por la célula. La formación de esta molécula supone un gasto de ribulosa 1,5 difosfato. Para cerrar por completo el proceso es necesario que la célula recupere, además, este metabolito, lo que supone realizar un conjunto de reacciones químicas denominado ciclo de Calvin, común a todos los organismos autótrofos.

Para que el proceso esté equilibrado en cuanto a cantidad de materia, conseguir una molécula de gliceraldehido 3 fosfato requiere la incorporación de tres moléculas de dióxido de carbono. Esto supone el gasto de otras tres moléculas de ribulosa 1,5 difosfato y da lugar a la formación de seis moléculas de 3-fosfoglicerato y otras tantas de gliceraldehído 3 fosfato.

De esas seis moléculas de gliceraldehído, una es utilizada por la célula como producto neto de la fotosíntesis, mientras que las otras cinco se incorporan al ciclo de Calvin, para dar lugar a tres moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato (tantas como se habían consumido) con el gasto de tres moléculas de ATP.

Como resultado final de la fase oscura, la célula incorpora tres moléculas de dióxido de carbono para producir cada molécula de gliceraldehído 3 fosfato, gastando para ello nueve moléculas de ATP y seis de NADPH procedentes de la fase luminosa.

Tipos celulares en eucariotas

Si el nivel de organización celular de los procariotas coincide plenamente con una categoría taxonómica, el reino Moneras, no ocurre lo mismo con los eucariotas. En este caso, el mismo tipo general de organización es compartido por los cuatro reinos restantes, aunque entre ellos se presenten grandes diferencias morfológicas y estructurales. A grandes rasgos, el Reino Animales, el Reino Vegetales y el Reino Hongos poseen tipos celulares característicos, mientras que el Reino Protistas presenta una considerable variedad de tipos celulares.

Las células animales

La animal es el tipo celular que menos se diferencia del presunto tipo de célula "generalizado" con los orgánulos comunes a todos los eucariotas. En realidad, hay solo unos pocos orgánulos característicos de las células animales y que no se presentan, por ejemplo, en las vegetales:

• Componentes del citoesqueleto
• Centriolos
• Cilios y flagelos (en algunas)
• Especializaciones de membrana: 
• Invaginaciones, microvellosidades
• Estructuras de unión entre células.

Especializaciones de membrana de la célula animal

Las invaginaciones son repliegues de la membrana plasmática hacia el interior de la célula. En muchos casos, son zonas por las que se produce la endocitosis activa de diferentes elementos.

Las microvellosidades son prolongaciones de la membrana plasmática con forma de dedo. En su interior hay filamentos de actina que les proporcionan soporte, para mantenerlos más o menos rígidos. La función de las microvellosidades es aumentar la superficie de la célula, con lo que se facilitan los procesos que tienen lugar a través de la membrana, en particular la absorción de sustancias.
Las microvellosidades son características de las células intestinales.

Los estereocilios son también prolongaciones membranosas en forma de dedo, característicos en este caso del oido interno. Su función es sensorial: son capaces de detectar el movimiento del fluido en el que están inmersos, transmitiendo al cerebro una señal que permite identificar la dirección del movimiento del cuerpo.

Uniones intercelulares: las células animales necesitan unirse a otras células adyacentes a ellas en el organismo. Estas uniones pueden ser de diferente naturaleza, en función de las necesidades de cada tejido; en algunos casos, es necesario que las células se unan estrechamente para formar una capa totalmente impermeable, por ejemplo para separar el exterior y el interior del cuerpo; en otros casos puede ocurrir que, a pesar de que la unión intercelular deba ser muy firme deba permitir la circulación de sustancias de una zona a otra del tejido. Por último en otros casos puede ser necesario que ciertas sustancias pasen de una célula a otra sin salir al medio extracelular. Los organismos animales tienen estructuras de unión entre células que permiten realizar todas esas funciones.

• Las uniones adherentes forman un "cinturón" completo en torno a cada célula, uniéndola con las que la rodean. de esta forma se crea una banda impermeable, que impide la entrada o la salida de sustancias. Este tipo de uniones crea un tejido "impermeable", lo que las hace particularmente útiles en epitelios, tejidos que tapizan órganos separándolos de su entorno.
• Las uniones estrechas son placas de unión que mantienen firmemente unidas a dos entre sí. Aunque la unión en sí misma es impermeable, el resto de la superficie en contacto no está tan íntimamente unidas, por lo que las sustancias pueden rodearlas. Un tipo particular de unión estrecha son los desmosomas y los hemidesmosomas, en los que juegan un importante papel los filamentos intermedios.
• Las uniones comunicantes están formadas por canales iónicos de las dos membranas adyacentes enfrentados entre sí, de modo que se crea un conducto de comunicación entre ambas células, permitiendo el paso de iones de una a la otra. Hay que tener claro que los canales iónicos que forman estas uniones pueden estar abiertos o cerrados.

Procesos dinámicos en la membrana

La membrana de las células animales es su envoltura más externa, a través de la cual tienen lugar todos los procesos de relación de la célula con el exterior. Muchos de estos procesos tienen lugar a nivel molecular (intercambio de sustancias, reconocimiento celular, recepción de señales químicas) pero otros involucran a porciones de la membrana. Es el caso de la endocitosis y la exocitosis. El término endocitosis se utiliza, en general, para referirse a los procesos en los que la célula capta del medio extracelular diferentes tipos de elementos, aunque en sentido estricto se utiliza tan solo para la ingestión de partículas por parte de una célula, utilizando el término pinocitosis para la ingestión de líquidos y fagocitosis para el proceso mediante el cual una célula "se traga" a otra entera. Los elementos atrapados por la célula son envueltos por una porción de la membrana plasmática, que da lugar a una vesícula que se separa del resto de la superficie celular y se introduce en el citoplasma. Su destino suele ser la fusión con lisosomas para digerir las partículas ingeridas.

En cuanto a la exocitosis, se refiere a la salida de la célula de sustancias que se encontraban en su interior englobadas en vesículas de membrana, procedentes en general del aparato de Golgi.

Especializaciones del citoesqueleto

Las células animales presentan siempre, como mínimo, un par de estructuras cilíndricas formadas por microtúbulos que reciben el nombre de centriolos. En todas las células animales aparece siempre un par de centriolos cerca de la envoltura nuclear, aunque en algunos casos pueden aparecer también en la base de cilios o flagelos.

Estructuralmente los centriolos están formados por nueve tripletes de microtúbulos, distribuidos formando un cilindro sin ninguna otra estructura aparente en su interior. Los centriolos aparecen siempre de dos en dos, dispuestos uno perpendicularmente respecto al otro. Su función está relacionada con la dinámica de los microtúbulos, ya que el crecimiento de estas estructuras se produce a partir de estas estructuras. Debido a esta función, los centriolos se incluyen en un grupo de estructuras que reciben el nombre de "organizadores de microtúbulos".

Los cilios y flagelos son estructuras básicamente iguales entre sí, hasta el punto de que solo se diferencian en su longitud y, en general, en el número en el que aparecen en la célula (los cilios suelen ser más numerosos que los flagelos, aunque puede haber excepciones; los flagelos son mucho más largos que los cilios).

En ambas estructuras se aprecian las mismas partes: el axonema o tallo, que es la parte que sobresale del citoplasma celular, una zona de transición, que aparece al microscopio electrónico como una estructura densa que atraviesa la membrana plasmática y un cuerpo basal, cuya estructura es igual que la de los centriolos. La estructura interna de cilios y flagelos es idéntica: en su periferia, justo por debajo de la membrana plasmática, aparecen nueve pares (dobletes) de microtúbulos, unidos entre sí por otro tipo de proteínas. En el centro del tallo aparecen, además, dos microtúbulos separados entre sí. Por último, entre los dobletes de microtúbulos periféricos y el par de microtúbulos central pueden apreciarse estructuras radiales, también constituidas por proteína.

La función fundamental de cilios y flagelos es la de proporcionar movilidad a la célula, si bien dentro de los organismos pluricelulares las células ciliadas pueden desempeñar otras funciones. Por ejemplo, las células ciliadas del epitelio respiratorio se ocupan de crear corrientes en el medio extracelular para eliminar las pequeñas partículas que hayan podido penetrar a través de las fosas nasales e impedir que lleguen hasta los alveolos.

Finalmente, las células animales se encuentran inmersas en un medio extracelular, pero interno al organismo del que forman parte, que normalmente ha sido producido por ellas mismas. Desde el punto de vista de su composición, suele tratarse de un gel hidratado formado por polisacáridos y otras sustancias, aunque varía mucho de unos tejidos a otros. Las funciones que realiza son:

• Rellenar los espacios que quedan entre las células.
• Conferir resistencia mecánica (frente a la compresión, al estiramiento, etc.) a los tejidos.
• Constituir el medio homeostático, que proporciona estabilidad química, nutricional y metabólico para las células.
• Proporcionar fijación para el anclaje celular.
• Constituir el medio por el que se produce el tránsito de las células.
• Formar el medio por el cual se transmiten las diferentes señales que viajan entre las células.

Las células vegetales

Pared celular

La característica distintiva más aparente de las células vegetales es la presencia de pared celular, la estructura más externa presente en este tipo de células. Se trata de una cubierta mucho más gruesa que la membrana plasmática, compuesta básicamente por una mezcla de polisacáridos:

• Celulosa: es el componente mayoritario de la pared. Se trata de un homopolisacárido de glucosa con enlaces (β1→4) con ramificaciones (β1→6).
• Hemicelulosas: una mezca de diferentes heteropolisacáridos.
• Pectinas: grupo de heteropolímeros formados por derivados de monosacáridos.
• Lignina: se encuentra en las células lignificadas (las que forman parte de la madera).

La pared celular de todas las células vegetales tiene, al menos, dos capas: la lámina media, una capa rica en pectinas, que separa entre sí dos células adyacentes y la pared primaria, formada inmediatamente después de la división celular, que está formada por varias capas de microfibrillas de celulosa. Además, algunas células especializadas presentan también capas adicionales de pared celular que, en conjunto, reciben el nombre de pared secundaria. La pared secundaria se deposita entre la primaria y la membrana plasmática. Puede incluir varias capas, que se van formando a ritmo de una por año.

En algunos casos, la pared celular presenta perforaciones llamadas plasmodesmos, a través de las cuales se produce el contacto directo entre los citoplasmas de células adyacentes.

Vacuola

La mayor parte del citoplasma de las células vegetales suele estar ocupada por una gran vacuola, que desplaza al resto de los orgánulos a la periferia celular. Esta característica no se da en las células inmaduras, en las que, en cambio, aparece un gran número de pequeñas vacuolas. A lo largo del desarrollo, estas vesículas se van fusionando entre sí hasta formar la estructura característica de las células maduras. En el interior de la vacuola vegetal se acumulan diferentes tipos de sustancias químicas, según la planta o incluso el tipo de célula de que se trate. Entre esas sustancias suelen aparecer agua, sales minerales, azúcares, proteínas e incluso sustancias tóxicas que la planta utiliza como defensa contra predadores. La vacuola vegetal, a pesar de su sencillez, realiza diferentes funciones de importancia para la célula:

• Contribuye al mantenimiento de la presión osmótica celular.
• Almacena diferentes tipos de sustancias.
• Participa en procesos de detoxificación
• Mantiene separados en compartimentos distintos sustancias que no deben mezclarse.

 Plastos

Los plastos son un tipo de orgánulo exclusivo de las células vegetales, de forma ovalada y gran tamaño (de hecho, son mayores que la mayor parte de las bacterias). Tienen una estructura compleja, bastante relacionada con la de las mitocondrias, ya que presentan dos membranas separadas entre sí por un espacio, e incluyen en su interior una molécula de ADN circular y cerrada y ribosomas 70S.

El interior de los plastos recibe el nombre de estroma, y en él aparece un gran número de vesículas de membrana aplanadas, con forma de moneda, llamadas tilacoides. Suelen estar apiladas formando conjuntos llamados grana (en singular granum), y su membrana es estructural y funcionalmente continua con la membrana interna del plasto.

Aunque los más conocidos son los cloroplastos, existen también otros tipos de plastos en la célula: los hay incoloros (leucoplastos), bien porque son inmaduros, bien porque tienen como función principal el almacenamiento de almidón (amiloplastos). Los cloroplastos reciben su nombre de su color (cloro significa verde en griego) que, a su vez, se debe a la abundancia en ellos de clorofila, pero también los hay de otros colores (como amarillo o rojo) debido a la presencia en ellos de otros pigmentos. Los plastos coloreados reciben el nombre genérico de cromoplastos, y tienen como función transformar la energía electromagnética de la luz en energía química.

 

La célula fúngica, otro modelo de organización eucariota

Los hongos son organismos totalmente diferentes tanto de las plantas como de los animales. Sus células son muy sencillas, con unos pocos orgánulos; se parecen básicamente a las células vegetales (poseen pared celular, aunque sin celulosa, y presentan una gran vacuola central), aunque carecen de cloroplastos. La organización de su núcleo también es muy sencilla.