El nivel tisular

Un tejido es un grupo de células y de material circundante que trabajan en conjunto para cumplir una función determinada. En los metazoos (animales pluricelulares) existen cuatro tipos fundamentales de tejidos:

• El tejido epitelial reviste la superficie del cuerpo, tapiza los órganos huecos, cavidades y conductos del organismo y da origen a las glándulas.
• El tejido conectivo protege y da soporte al cuerpo, almacena energía y proporciona defensa frente a infecciones.
• El tejido muscular produce la fuerza necesaria para permitir el movimiento en el organismo.
• El tejido nervioso  recibe información tanto del interior como del exterior del cuerpo y responde a ella generando impulsos eléctricos que la transmiten, contribuyendo a mantener la homeostasis.

Tejidos epiteliales

Los tejidos epiteliales se caracterizan porque sus células están dispuestas en capas continuas, sin apenas separación entre ellas. El tejido puede tener una única capa de células (monoestratificado) o más de una (pluriestratificado). Las células que lo componen están estrechamente unidas entre sí mediante distintos tipos de estructuras especializadas, de forma que todos los epitelios tapizan superficies, es decir, recubren totalmente los tejidos subyacentes sin que ninguna molécula pueda atravesar el tejido pasando entre sus células. Debido a la gran proximidad entre las células que componen los epitelios la sustancia intercelular de este tipo de tejidos es escasa y juega muy poco papel en su funcionamiento.

 Las células de los epitelios están polarizadas, lo que significa que sus superficies celulares tienen distintas funciones. En su parte "inferior", llamada más propiamente basal, todos los epitelios están separados del tejido conectivo que hay bajo ellos por una capa acelular llamada membrana basal, en la que se pueden distinguir dos partes: la lámina basal es segregada por el propio epitelio, mientras que la lámina reticular está producida por el tejido conectivo. Ambas están constituidas fundamentalmente por proteínas fibrosas, fundamentalmente colágeno.

En la diabetes mellitus que no se trata adecuadamente se produce un engrosamiento de la membrana basal de los capilares sanguíneos, especialmente en los ojos y los riñones, lo que puede dar lugar a ceguera y a insuficiencia renal.

Los vasos sanguíneos no atraviesan la membrana basal, de modo que los epitelios son "avasculares". Esto supone que la nutrición de las células se produce mediante difusión de los nutrientes a través de la membrana basal, lo que limita el espesor máximo de los epitelios. Sin embargo, los nervios sí que penetran en el tejido, de modo que pueden llegar a poseer una gran sensibilidad como ocurre, por ejemplo, en ciertas zonas de la epidermis.

Existen dos grandes tipos de tejidos epiteliales: los de revestimiento y los glandulares. Los primeros cubren la piel y algunos órganos internos, forman la capa más interna de los vasos sanguíneos y de los conductos y cavidades corporales y tapizan el interior de los aparatos respiratorio, digestivo, urinario y reproductor. Por su parte los epitelios glandulares constituyen la parte secretora de todas las glándulas del organismo.

Las glándulas son células (las hay unicelulares) o grupos de células que producen y liberan al exterior alguna sustancia útil. Esa secreción puede ser vertida hacia el exterior del cuerpo, o hacia cavidades o tubos que se abren al exterior, como el aparato digestivo. En ese caso se dice que las glándulas son exocrinas. Existen también glándulas cuyo producto de secreción va a parar al sistema cardiovascular, en cuyo caso se denominan endocrinas.

Los epitelios de revestimiento se clasifican según su disposición en capas y la forma de sus células. En cuanto a la disposición en capas se distinguen:

• Epitelios simples: están formados por una única capa de células, de modo que todas se apoyan directamente en la membrana basal y tienen sus núcleos aproximadamente a la misma altura cuando se observann al microscopio. En general se ocupan de la secreción y la absorción de sustancias.
• Epitelios pluriestratificados: las células se disponen en dos o más capas, de modo que se observan varias filas de núcleos a diferentes alturas. En general se encargan de proteger tejidos expuestos a daño o entre los que se produce rozamiento.
• Epitelios pseudoestratificados: los núcleos de las células se encuentran a diferentes alturas, y no todas las células alcanzan la misma altura, pero todas se apoyan en la membrana basal. Un ejemplo típico de esta clase de epitelios es el de la vejiga urinaria, cuya característica fundamental es que sus células cambian su forma, de modo que el epitelio tiene una forma "colapsada" en la que es más alto pero tiene poca superficie, y otra "distendida", en la que ocupa una superficie mayor, lo que permite que aumente el volumen de la vejiga a medida que se va llenando con la orina.

En cuanto a la forma de las células, los epitelios de revestimiento se clasifican en:

•  Epitelios pavimentosos, también llamados planos o escamosos: sus células son aplanadas, lo que facilita el intercambio de sustancias a su través.
• Epitelios cúbicos: sus células son aproximadamente isodiamétricas, es decir, su anchura es bastante similar a su altura. Suelen tener forma cúbica o hexagonal, y pueden presentar microvellosidades en su superficie apical (la opuesta a la que limita con la membrana basal), en cuyo caso pueden participar en procesos de absorción o de secreción.
• Epitelios cilíndricos o columnares: sus células son más altas que anchas. Suelen tener como función la protección de tejidos subyacentes, aunque también pueden tener microvellosidades, realizando entonces funciones de absorción.
• Los epitelios de transición tienen algunas células cúbicas, generalmente situadas en la parte basal del tejido y otras pavimentosas.

Las glándulas pueden clasificarse según el número de células que las forman y según su estructura, pero también teniendo en cuenta cuál es el destino de esas secreciones. Desde este punto de vista se distinguen las glándulas endocrinas, que vierten hacia el sistema cardiovascular, las paracrinas, que liberan sustancias que van a parar a otras zonas del cuerpo próximas a la propia glándula, sin necesidad de que sean transportadas por la sangre, y las exocrinas, que segregan al exterior del cuerpo. A su vez estas últimas se diferencian entre sí según el modo en el que producen la secreción:

• Las glándulas merocrinas sintetizan sus secreciones en los ribosomas y las liberan mediante exocitosis a través de vesículas del aparato de Golgi.
• Las glándulas apocrinas acumulan sus productos de secreción en la parte apical de las células. Esta parte se desprende y se repara, con lo que la célula sigue siendo funcional posteriormente.
• En las glándulas holocrinas el producto de secreción se acumula por todo el citoplasma y para ser liberado la célula debe destruirse.

Tejidos conectivos o conjuntivos

Los conectivos son una familia de tejidos que se caracterizan por tener una matriz extracelular muy abundante, formada por proteínas con forma de hilo, que reciben el nombre de fibras que se depositan en un sustrato llamado matriz fundamental. 

La matriz extracelular es secretada por las células del tejido, y sus características, que pueden ser muy diferentes de unos conectivos a otros, son las que determinan las propiedades de cada tejido en particular.

Los tejidos conectivos no se encuentran nunca en la superficie del cuerpo y la mayoría de ellos (excepto cartílago y tendones) poseen vasos sanguíneos. Todos excepto los cartílagos están inervados.

Todos los tejidos conectivos proceden de una misma capa de células embrionarias, el mesodermo. A partir de esta capa se forman varios tipos de células no totalmente diferenciadas, que son las que dan origen a los tejidos conectivos. 

Las células con capacidad de división que forman parte de los tejidos conectivos se identifican porque se denominan con el sufijo -blasto, que significa germen. Cuando maduran pierden su capacidad de reproducirse y de generar matriz. Para diferenciarlas se denominan con el sufijo -cito.

Los diferentes tipos de tejidos conectivos poseen distintos tipos celulares. Así, las células del tejido óseo que tienen capacidad de dividirse se denominan osteoblastos, mientras que cuando maduran se transforman en osteoclastos. En el cartílago, las células jóvenes son los condroblastos y las maduras se llaman condrocitos. En cambio, en los tejidos conectivos laxos y densos las células conservan permanentemente su capacidad de división y reciben el nombre de fibroblastos.

Los fibroblastos son células grandes y aplanadas, con prolongaciones citoplasmáticas ramificadas y un citoesqueleto muy bien desarrollado en su interior y que son capaces de moverse a lo largo del tejido. Se encuentran en diferentes tejidos conectivos, siendo el tipo celular más abundante en muchos de ellos, donde son los encargados de mantener y producir la matriz celular. De hecho, los fibroblastos actúan como verdaderas "fábricas químicas", sintetizando no solo los componentes de la matriz (sustancias solubles, polisacáridos como el ácido hialurónico o proteínas como el colágeno o la elastina), sino también, entre otras sustancias, factores de crecimiento o enzimas que son fundamentales para el funcionamiento correcto de los tejidos.

Además de los fibroblastos los tejidos conectivos presentan células especializadas, que se encuentran en sus respectivos tejidos. Así, las células que forman parte del cartílago son los condroblastos que se transforman en condrocitos, mientras que en el tejido óseo los osteoblastos se diferencian para dar lugar a osteocitos. Los adipocitos son células especializadas en el almacenamiento de grasas, concretamente de triacilglicéridos. Se encuentran especialmente por debajo de la piel y junto a algunos órganos internos como el corazón y cumplen una doble misión: servir como reserva energética y como aislante térmico.

En los tejidos conectivos se encuentran también varios tipos de leucocitos que pueden entrar y salir a estos tejidos procedentes del sistema cardiovascular para ocuparse de la defensa inmunitaria. Entre los distintos tipos de glóbulos blancos que llegan a los conectivos se incluyen los macrófagos, de forma irregular y con prolongaciones citoplasmáticas que les permiten fagocitar bacterias y restos celulares. Algunos están fijos en ciertos órganos (pulmón, bazo), mientras que otros recorren distintos tejidos dirigiéndose hacia las zonas en las que se producen procesos inflamatorios (circulantes). Además se pueden encontrar también mastocitos, que producen histamina, sustancia que interviene en los procesos de inflamación y que tienen capacidad fagocítica, así como linfocitos, que penetran desde el circulatorio en casos de infección, y células plasmáticas, que segregan anticuerpos. En su mayoría las células plasmáticas se encuentran en los tejidos conectivos, glándulas salivares, gánglios linfáticos y médula ósea.

Matriz extracelular

En los tejidos conectivos el espacio entre células es, en general, bastante amplio, y está ocupado por una matriz extracelular que determina las propiedades del sistema y juega importantes papeles en su funcionamiento.

La matriz extracelular de los tejidos conjuntivos está formada por dos componentes básicos: la sustancia fundamental, también llamada matriz amorfa, y las fibras, que son en realidad diferentes tipos de proteínas alargadas que le proporcionan distintas propiedades.

La sustancia amorfa une las células entre sí y les proporciona soporte mecánico, almacena agua y proporciona el medio de intercambio entre la sangre y las células, además de intervenir activamente en los procesos fisiológicos de las células. Contiene fundamentalmente agua y sustancias orgánicas de gran tamaño que reciben el nombre de proteoglicanos y que están constituidas por la unión de proteínas de adhesión y varios tipos de polisacáridos denominados conjuntamente glucosaminoglicanos. Los tipos más importantes de glucosaminoglicanos (o glucosaminoglucanos, ambos nombres son totalmente equivalentes) son el ácido hialurónico, que lubrica las células y las mantiene unidas entre sí, y el condroitín sulfato, que proporciona capacidad de soporte y adhesividad a cartílago, hueso, piel y vasos sanguíneos. Las proteínas de adhesión se encargan de unir la matriz amorfa con los componentes celulares del tejido.

Las fibras que componen la matriz extracelular de los tejidos conectivos son, en realidad, conjuntos de proteínas con estructura similar a hilos o cables que le proporcionan resistencia y elasticidad. Existen tres tipos de fibras en los tejidos conectivos: las fibras de colágeno, las elásticas y las reticulares.

• Las fibras colágenas están formadas por colágeno, la proteína más abundante en el organismo. Son fuertes y resistentes a la tracción, pero flexibles, y se encuentran en la mayoría de los tejidos conectivos, especialmente en los más resistentes. 
• Las fibras elásticas están formadas por dos tipos de proteínas, la elastina y la fibrilina. Pueden llegar a estirarse hasta el 150% de su longitud y luego recuperar su tamaño normal. Son más frecuentes en la piel, los vasos sanguíneos y el pulmón.
• Las fibras reticulares son haces finos de colágeno recubierto que soportan los vasos sanguíneos y otros tejidos conectivos. Soportan muchos órganos blandos y foman parte de las membranas basales.

Todos los tipos de tejido conectivo adulto derivan de un único tipo de tejido conectivo que se forma durante el desarrollo embrionario. En el adulto este tejido se diversifica considerablemente, dando lugar a una gran variedad de tejidos diferentes. Una posible clasificación de los conectivos adultos es la que los diferencia según sus características mecánicas:

• Tejido conectivo fibroso
• Conectivo laxo
• Tejido adiposo
• Conectivo denso
• Cartílago
• Tejido óseo
• Tejido conectivo líquido
• Sangre
• Linfa

El tejido conectivo denso presenta una gran cantidad de fibras colágenas agrupadas formando haces. Existen dos subtipos, el regular, que forma los tendones y los ligamentos, en el que los haces de fibras están alineados, y el irregular, que forma parte de la capa más profunda de la piel y en el que los haces no están organizados, sino que se distribuyen de modo aleatorio.

El tejido conectivo laxo se encuentra habitualmente entre otros tejidos, o entre órganos, manteniéndolos unidos entre sí. Sus células están separadas por una matriz gelatinosa rica en fibras colágenas y elásticas.

En el tejido adiposo los fibroblastos aumentan de tamaño y acumulan lípidos en su interior. En este caso la matriz extracelular es muy poco importante. Este tejido es un buen aislante térmico, de modo que se sitúa en la capa profunda de la piel para evitar la pérdida de calor. También constituye la principal reserva energética del organismo y participa en el dimorfismo sexual.

 El tejido reticular posee únicamente ese tipo de fibras. Se denomina también tejido linfático porque es el principal constituyente de los órganos linfáticos (ganglios, timo, bazo y médula ósea roja) donde produce o almacena glóbulos blancos.


El tejido cartilaginoso se caracteriza al microscopio porque sus células se encuentran en cámaras llamadas lacunae (lagunas) y separadas entre sí por una matriz sólida pero flexible. Se pueden distinguir tres tipos de cartílago, según qué tipo de fibras sean las predominantes. El cartílago hialino presenta solo fibras de colágeno, y es el tipo más común, ya que se presenta en la nariz, la tráquea, las costillas, los extremos de los huesos, el esqueleto fetal... El fibrocartílago, por su parte, posee una gran cantidad aún mayor de fibras de colágeno, lo que le proporciona una gran resistencia. Se presenta en los discos intervertebrales o en la rodilla. Por último, el cartílago elástico posee también una cantidad considerable de fibras elásticas y se encuentra, por ejemplo, en la oreja.

El tejido óseo es el tipo de tejido conectivo más rígido, característica que debe a que su matriz presenta sales minerales, especialmente de calcio, alrededor de sus células. Como en el cartílago, las células se encuentran en lagunas (lacunae) que, en este caso, están comunicadas entre sí por medio de canalillos (canaliculi) que hacen posible la difusión de los nutrientes a través de la matriz.

El tejido óseo se organiza en los huesos de dos modos diferentes. El tejido óseo compacto ocupa la parte externa de los huesos. Está formado por unidades cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de Havers que dejan en su centro un canal hueco, llamado conducto de Havers, por el que circulan nervios y los vasos sanguíneos que proporcionan nutrientes a las células. La matriz del tejido se sitúa alrededor de los conductos de Havers formando capas concéntricas llamadas lamelae (lamelas) entre las que se sitúan los osteocitos.

El tejido óseo esponjoso se encuentra en el extremo y en el centro de los huesos largos. Está formado por placas y láminas de tejido óseo llamadas trabéculas, separadas por espacios irregulares que están ocupados por médula ósea.

Se trata de un tejido menos macizo que el hueso compacto, a pesar de lo cual es capaz de soportar bien esfuerzos considerables gracias a su estructura semejante a las vigas que forman un edificio.

Existen dos tipos de tejido que pueden ocupar los espacios entre las trabéculas del hueso esponjoso. La médula ósea amarilla es básicamente un tejido adiposo con algunos eritrocitos dispersos en ella, mientras que la médula roja es un órgano hematopoyético, es decir, se encarga de producir las células de la sangre.

La sangre es, en realidad, un tejido conectivo cuya matriz extracelular es un líquido al que conocemos como plasma sanguíneo. Además de este líquido, que constituye un 55% del volumen sanguíneo total, el tejido incluye varios tipos de "elementos formes", concepto que incluye los diferentes tipos de células del tejido además de las plaquetas, que son fragmentos celulares que se emplean en los procesos de coagulación.

Membranas

En Anatomía se emplea este término para designar a láminas de tejido flexible que recubren alguna parte del cuerpo, mientras que el término epitelio (no tejido epitelial) se usa para denominar a la combinación de una capa de tejido epitelial y el tejido conectivo situado bajo ella. En el organismo podemos encontrar varios tipos de membranas:

• Las membranas mucosas tapizan cavidades que se abren al exterior del cuerpo, como las del digestivo, el respiratorio, el reproductor o el urinario. Las uniones estrechas entre las células epiteliales forman una barrera que es difícil de superar, lo que hace que estas membranas se comporten como buenos aislantes. Además segregan moco, que evita la deshidratación del tejido y ayudan a lubricar el epitelio. Puesto que, como todos los tejidos epiteliales, las mucosas carecen de vasos sanguíneos, se nutren a través de su membrana basal con nutrientes procedentes del conectivo subyacente.
• Las membranas serosas, por su parte, tapizan las cavidades corporales que no se abren al exterior y también recubren los órganos que se encuentran en esas cavidades. Están formadas por una capa de conectivo laxo sobre el que descansa un epitelio simple, que recibe el nombre de mesotelio. Los mesotelios segregan un líquido seroso, de composición semejante a la del suero sanguíneo, que lubrica estos tejidos facilitando el movimiento de los órganos. Las serosas que recubren las cavidades corporales tienen dos capas, la parietal y la visceral, entre las que hay una cierta cantidad de líquido.
• Las membranas sinoviales se encuentran revistiendo las cavidades articulares como la rodilla. Estas membranas no tienen tejido epitelial, sino que presentan, hacia el espacio articular, una capa discontinua de células llamadas sinoviocitos. Por debajo aparece un conectivo con adipocitos y fibras colágenas. El líquido sinovial lubrica y nutre al cartílago, y contiene macrófagos que eliminan microorganismos y restos celulares dañados.
• La piel es también una membrana, a la que se suele llamar membrana cutánea. Consta de un epitelio pluriestratificado y queratinizado, es decir, que acumula en sus capas externas, formadas por células muertas, una proteína llamada queratina. Por debajo del epitelio aparece un tejido llamado dermis, formado por conectivo areolar y conectivo denso irregular.

Tejido muscular

 Es un tipo de tejido totalmente especializado en la producción de movimiento mediante el acortamiento de sus células. Dichas células presentan una morfología y una estructura interna bastante diferentes a las del resto del organismo, a pesar de que sus orgánulos sean exactamente los mismos, y reciben el nombre de fibras musculares.

Las células musculares se caracterizan por el enorme desarrollo y el elevado grado de organización de su citoesqueleto, formado básicamente por dos proteínas imbricadas entre sí, la actina y la miosina. Ambas proteínas se asocian formando haces llamados sarcómeros, en los que las moléculas de actina y de miosina están imbricadas entre sí. La sucesión lineal de sarcómeros da lugar a la formación de miofibrillas, estructuras que ocupan casi la totalidad del citoplasma celular, desplazando al resto de los orgánulos hacia la periferia.

Existen tres tipos de tejido muscular, que se diferencian entre sí por la forma de sus células, por su aspecto microscópico y por las características de su funcionamiento.

El tejido muscular esquelético presenta, cuando se observa co el microscopio óptico, un característico aspecto estriado que se debe a la repetición seriada de los sarcómeros de sus células. En el organismo se encuentra formando parte de los músculos del aparato locomotor, que se unen a los huesos por medio de los tendones para permitir el movimiento de las partes del cuerpo.

Las células que lo componen, llamadas fibras musculares esqueléticas, son pluricelulares, de forma cilíndrica y de gran longitud. Se forman durante el desarrollo embrionario mediante la fusión de varias células uninucleadas.

La contracción del músculo esquelético está siempre bajo control voluntario del sistema nervioso.

El tejido muscular liso carece del aspecto estriado característico del músculo esquelético, porque sus células no presentan sarcómeros en su interior. Se encuentra en las paredes de los órganos huecos y de los conductos circulatorios y es de contracción involuntaria, inherente al propio músculo y rítmica, aunque su actividad puede ser modificada por el sistema nervioso.
Las células del tejido muscular liso son diferentes a las que forman el músculo estriado. Son más pequeñas, unicelulares y con forma de huso. En ellas los elementos contráctiles no se disponen en sarcómeros, sino formando una red justo por debajo de la membrana plasmática, que constriñe a la célula en el momento de la contracción.
La contracción del músculo liso hace posible, por ejemplo, la circulación de la sangre en las arterias o el avance del alimento a lo largo del tubo digestivo, gracias a su actividad peristáltica.

El tejido muscular cardiaco se encuentra únicamente en las paredes del corazón, de modo que su contracción es la responsable de enviar la sangre a todo el cuerpo. Su contracción es básicamente involuntaria, aunque su actividad  puede ser controlada de modo indirecto por el sistema nervioso para responder a cambios que se producen en el funcionamiento del organismo. El corazón se contrae con fuerza, como el músculo esquelético, pero de forma inherente y rítmica, como el músculo liso. El impulso necesario para que se produzca la contracción se genera dentro del propio miocardio.
Al microscopio se observan estriaciones similares a las del músculo esquelético, aunque sus células son diferentes a las de aquel, ya que son ramificadas y unicelulares, aunque están íntimamente unidas entre sí por medio de uniones especializadas que permiten la transmisión muy rápida del impulso contráctil a través de las propias fibras.

Tejido nervioso

Se trata de un tejido especializado en la transmisión y el procesamiento de la información mediante impulsos nerviosos,  una combinación de señales eléctricas, generadas por movimiento de cargas a través de la membrana plasmática, y químicas, en forma de moléculas que se mueven desde una célula a otra. El tejido nervioso consta de dos grandes tipos de células: las neuronas, que se encargan de la transmisión del sistema nervioso, y las células gliales, que realizan funciones de soporte, mantenimiento, nutrición y defensa. A su vez, las células de la glía pueden ser de tres tipos. La microglía realiza funciones de soporte y defensa inmunitaria, la astroglía se ocupa de la nutrición y la regulación del crecimiento y la oligodendroglía se encarga de la formación de mielina, un aislante que facilita la transmisión del impulso nervioso.

Las neuronas son células especializadas en la transmisión de impulsos nerviosos a lo largo de su cuerpo. Morfológicamente se caracterizan porque tienen una parte voluminosa, que recibe el nombre de soma y que contiene la mayor parte de los orgánulos, y dos tipos de prolongaciones: las dendritas, cortas, gruesas y ramificadas, que reciben las señales desde otras neuronas, y el axón, fino y alargado, único en cada neurona, que transmite la señal hacia otras células. El axón puede estar rodeado por una vaina de mielina, estructura formada por la prolongación de células de la glía (oligodendrocitos o células de Schwann) que lo envuelven, lo que incrementa la velocidad de transmisión del impulso nervioso.

En general las neuronas no llegan a estar conectadas físicamente, sino que en la mayoría de los casos queda entre ellas un pequeño espacio llamado espacio sináptico. La sinapsis es un tipo de unión especializada que permite la comunicación entre células cercanas por medio de la difusión de sustancias químicas llamadas neurotransmisores que son liberadas por el axón de la neurona presináptica y que activan receptores en la neurona postsináptica.

Células excitables

Las neuronas y las células musculares tienen en común el hecho de presentar excitabilidad eléctrica, es decir, de ser capaces de responder a un estímulo eléctrico que llegue a su membrana. Las señales eléctricas capaces de provocar esa respuesta se denominan potenciales de acción. Estos potenciales de acción son transferidos a lo largo de la membrana de las células excitables mediante el intercambio de iones a través de la membrana celular, lo que provoca un movimiento de carga neta y, por lo tanto, una pequeña corriente eléctrica.

En las células musculares la llegada de un potencial de acción provoca la contracción de la célula debido a cambios de posición de las proteínas de su citoesqueleto (actina y miosina).

En las neuronas, la llegada de un neurotransmisor a una de sus dendritas o de un potencial de acción (existen también sinapsis eléctricas, en las que el contacto entre célula y célula se produce mediante uniones celulares que permiten el paso de iones) provoca el cambio en las propiedades de la membrana. La entrada de iones de sodio cambia la diferencia de carga que hay entre el interior y el exterior de la célula, proceso que se va "transmitiendo" a lo largo de la célula hasta llegar al extremo del axón. En ese punto el cambio de carga da lugar a la liberación de neurotransmisores que, cuando alcanzan la siguiente neurona, desencadenan o inhiben un nuevo potencial de acción en ella.

Reparación y regeneración tisular

A lo largo de la vida de un organismo resulta necesario dar lugar a nuevas células bien como resultado de procesos de crecimiento, bien para sustituir las que han sido dañadas o, simplemente, han llegado al final de su vida activa. El proceso mediante el que se sustituyen las células desgastadas, dañadas o muertas de un tejido se denomina reparación tisular.

En estos procesos pueden participar dos tipos de tejidos:

• El parénquima, es decir, el tejido activo del órgano. Cuando esto ocurre el nuevo tejido formado es plenamente funcional.
• El estroma, es decir, el tejido conectivo próximo al órgano. En este caso la parte que se regenera no tiene capacidad para realizar las funciones normales, por lo que se produce un tejido cicatricial.

 Los diferentes tejidos del organismo tienen distintas capacidades de regeneración. Los tejidos epiteliales, que están sometidos a rozamiento y desgaste continuos, tienen una capacidad continua de regeneración. Algunas de las células que intervienen en estos procesos de regeneración son células madre, es decir, células indiferenciadas que conservan su capacidad de reproducción y que son capaces de dar lugar a varios tipos diferentes. Algunos órganos adultos, como la piel o el tubo digestivo conservan una cierta cantidad de estas células. En otros casos, sin embargo, las que participan en la regeneración son células adultas que conservan cierta capacidad de dividirse, como ocurre en el hígado o en el endotelio de los vasos sanguíneos.

Algunos tejidos conectivos conservan una gran capacidad de regeneración, como ocurre con el hueso, que se encuentra en un proceso de remodelación continuo llevado a cabo por los osteoblastos y los osteoclastos, que se encargan de eliminar la matriz en las zonas en las que no es necesaria. También la médula ósea es un tejido en regeneración permanente para dar lugar de forma continua a las células sanguíneas que van degradándose con el paso del tiempo. En este caso intervienen las células madre hematopoyéticas.

En cambio, otros tejidos conectivos como el cartílago se regeneran muy poco debido a su escasa irrigación, que dificulta la llegada de los nutrientes necesarios para el crecimiento celular.

Los tejidos musculares tienen, en general, una capacidad de regeneración muy baja. El músculo esquelético conserva células madre, denominadas células satélite, pero su división es demasiado lenta para poder reemplazar a las fibras dañadas. Las fibras musculares lisas son capaces de dividirse, pero lo hacen a un ritmo mucho más bajo que las células epiteliales o conectivas. Por su parte el músculo cardiaco carece de células madre y sus fibras son incapaces de dividirse. A pesar de ello se ha observado cierta capacidad de regeneración, que se debe a la llegada e infiltración en el tejido de células madre procedentes del sistema cardiovascular, que son capaces de diferenciarse en fibras musculares y células endoteliales.

Finalmente el tejido nervioso conserva algunas células madre, pero no ha sido posible encontrar pruebas de regeneración in vivo.

Introducción a la Anatomía Aplicada: organización general del cuerpo humano

El estudio del cuerpo humano ha sido uno de los principales temas de interés de la Biología, incluso desde mucho tiempo antes de que se pueda hablar del origen de esta ciencia. Todas las civilizaciones antiguas estudiaron la estructura y el funcionamiento del cuerpo, evidentemente con un interés práctico: su relación con la Medicina. De hecho, se conocen tratados médicos, basados en el estudio tanto de cadáveres como de individuos vivos, en las civilizaciones mesopotámicas o en Egipto, y en la antigua Grecia, la Medicina era una profesión regulada que solo se podía ejercer después de largo e intenso periodo de formación.

Este tipo de estudios dieron lugar a dos de las primeras disciplinas científicas, que ahora forman parte de los conocimientos que llamamos Biología: la Anatomía, que estudia la estructura de los seres vivos, ocupándose de su forma y topografía, y de la ubicación, disposición y relación entre sí de los órganos que los componen, y la Fisiología, que estudia el funcionamiento de los organismos.

Una característica común de todos los tipos de organismos es que somos sistemas altamente recurrentes. Esto significa, en otras palabras, que nuestro cuerpo es un conjunto complejo de elementos interrelacionados (sistema) que está formado, a su vez, por otros sistemas también complejos (recurrencia). Esta idea, que así expresada forma parte de un paradigma científico denominado Teoría General de Sistemas, se ha aplicado desde hace mucho tiempo en el estudio de los seres vivos. De este modo en Biología, cada uno de los niveles de recurrencia, es decir, cada uno de los tipos de sistemas que, como ocurre en una muñeca rusa, forman parte de otros sistemas mayores y a su vez están formados por otros más sencillos, se denominan niveles de organización.

Los niveles de organización más sencillos (subatómico, atómico, molecular) son comunes a la materia inerte y a la materia viva, pero ésta es mucho más organizada que la primera porque en los seres vivos las moléculas se integran entre sí para formar sistemas más complejos: macromoléculas, orgánulos, células.

En los organismos pluricelulares como nosotros la complejidad aún es mayor: las células se integran entre sí para formar tejidos, los tejidos se interrelacionan en el funcionamiento de los órganos y éstos actúan conjunta y coordinadamente en el seno de aparatos y sistemas. Finalmente los aparatos y sistemas trabajan conjuntamente dentro de los organismos.

Las diferentes ramas de la Biología se ocupan de estos niveles de organización. La Bioquímica y la Biología Molecular estudian las moléculas y macromoléculas presentes en los seres vivos, mientras que la Citología se encarga del estudio de la célula y de los orgánulos que la constituyen y la Histología, por su parte, se ocupa del estudio de los tejidos.

La Anatomía y la Fisiología estudian los niveles de organización más complejos dentro del organismo: órganos, aparatos y sistemas, así como su integración estructural y funcional en un todo armónico y coherente, el organismo.

Términos anatómicos

La Anatomía es una ciencia descriptiva, por lo que es muy importante utilizar una nomenclatura precisa y común para describir sin ambigüedades los elementos del cuerpo, de modo que se pueda comunicar a los otros la posición, la dirección o la identificación exacta de cada parte. Por ese motivo la nomenclatura anatómica incluye la definición de una posición corporal que sirve de referencia (la posición anatómica) así como términos direccionales, los nombres de las partes del cuerpo y líneas y planos a través de los cuales se observa el organismo.

En la posición anatómica el sujeto está de pie frente al observador, con la cabeza y los ojos mirando hacia adelante. Los brazos y los dedos están extendidos y hacia adelante, y los pies apoyados en el suelo.

Si en lugar de estar de pie observamos un sujeto acostado la posición se denomina decúbito, y se habla de decúbito supino cuando está boca arriba y de decúbito prono si está boca abajo.

Los términos direccionales se emplean para indicar la posición relativa de una parte del cuerpo respecto a otra.

• Anterior y posterior: hacia adelante y hacia atrás, respectivamente. Son equivalentes a ventral (anterior) y dorsal (posterior).
• Superior e inferior hacen referencia a que un elemento se encuentra por encima (hacia la cabeza) o por debajo de otro.
• Lateral y medial identifican que algo se aleja o se acerca del plano medio que divide al cuerpo en mitad izquierda y derecha.
• Craneal y caudal se emplean para decir que una estructura está más cerca de la cabeza o hacia la parte inferior del tronco (del latín cauda, cola).
• Externo e interno se utilizan para indicar que algo está más lejos o más cerca del centro de un órgano.
• Distal y proximal: indican que un elemento se encuentra más alejado o más cercano a una estructura determinada.
• Superficial y profundo indican si el elemento está cerca o lejos del exterior del cuerpo.

Para poder observar la estructura interna del organismo es necesario cortar el cuerpo a lo largo de un plano. En Anatomía se emplean tres planos de referencia, perpendiculares entre sí:

• El plano sagital medial divide el cuerpo, o la estructura de la que se trate, en sus mitades izquierda y derecha. Cualquier plano de corte paralelo a él es también un plano sagital.
• Plano coronal es el que divide el cuerpo en dos regiones anterior y posterior.
• Un plano transverso determina una parte superior y otra inferior.

 

Organización general del cuerpo

Durante el desarrollo embrionario en el interior del cuerpo se forman dos grandes cavidades recubiertas por membranas y rellenas de líquido. Los órganos crecen hacia el interior de esas cavidades, como si fueran un puño que empuja hacia adentro un globo lleno de agua. De esta forma nuestros órganos se encuentran protegidos por una pequeña cantidad de líquido que actúa como un "esqueleto hidráulico", protegiéndolos de los golpes y permitiendo que tengan una cierta posibilidad de movimiento dentro del cuerpo, al reducir el rozamiento entre ellos.

Igual que en el modelo del puño en el globo, los órganos se encuentran protegidos por dos membranas, que reciben nombres diferentes según su posición en el cuerpo. En general, la más próxima al órgano se denomina visceral y la más cercana a la pared del cuerpo recibe el calificativo de parietal.

A lo largo del proceso de desarrollo, la cavidad general del cuerpo va dividiéndose para dar lugar a varias cavidades diferenciadas y separadas entre sí.

La cavidad dorsal o posterior contiene el sistema nervioso. Anatomicamente se subdivide en dos cavidades, aunque en realidad no hay ninguna separación entre ellas: la cavidad craneal contiene el encéfalo, y está protegida por el cráneo, mientras que la cavidad espinal está en el interior de la columna vertebral y rodea y protege la médula espinal. La cavidad dorsal está rodeada por tres membranas, que reciben el nombre conjunto de meninges. La más externa se denomina duramadre, la intermedia es la aracnoides y la más interna es la piamadre. Entre la piamadre y la aracnoides hay un espacio que está ocupado por el líquido cefalorraquídeo.

La inflamación de las meninges recibe el nombre de meningitis. En general está provocada por una infección, muy frecuentemente de origen vírico y más raramente bacteriana, aunque también puede ser irritativa.

 La cavidad anterior o ventral está dividida en dos partes por el diafragma, que mantiene separadas la cavidad torácica y la abdominopélvica. Ambas están rodeadas por membranas, que reciben el nombre de serosas porque sus células producen y segregan un líquido de composición idéntica a la del suero sanguíneo.

La cavidad torácica está encerrada por las costillas y dividida en varias partes: las cavidades laterales contienen los pulmones, mientras que la cavidad central incluye el mediastino, que contiene el timo, la tráquea y el esófago, y la cavidad pericárdica, que contiene el corazón. La cavidad pericárdica está rodeada por una doble membrana serosa que recibe el nombre de pericardio. Entre las dos hojas del pericardio queda un espacio relleno de líquido.

Las partes izquierda y derecha de la cavidad torácica contienen los pulmones, que están rodeados por dos membranas llamadas pleuras; la pleura parietal es externa, mientras que la visceral se encuentra adherida a los pulmones. Entre ambas queda un espacio, la cavidad pleural, que está relleno de fluido.

La cavidad abdominopélvica se subdivide en dos porciones, aunque se trata de una división puramente topográfica, porque entre ambas zonas no hay ningún límite ni separación. La cavidad abdominal contiene el estómago, el hígado, el bazo, la vesícula biliar y la mayor parte del intestino, mientras que la cavidad pélvica o pelviana contiene el recto, la vejiga urinaria, los órganos reproductores internos y el resto del intestino grueso. En el varón, el escroto es una extensión de la pared abdominal que contiene los testículos. Como otras cavidades, la abdominopélvica está rodeada por una doble membrana serosa que recibe el nombre de peritoneo.La inflamación de esta membrana da lugar a la peritonitis.

Para poder localizar con precisión la posición de los órganos en el abdomen, éste suele dividirse en diferentes regiones. Un primer método distingue cuatro cuadrantes, al dividir el abdomen tanto sagitalmente como según un plano transverso. Otra clasificación diferencia nueve regiones, al subdividirlo en un cuadrado de 3x3. En este caso, la zona central incluye, de arriba a abajo, el epigastrio, el mesogastrio y el hipogastrio, mientras que las zonas laterales se subdividen, también de arriba a abajo, en hipocondrio, flanco y fosa ilíaca.


Los sistemas corporales

Se considera que los órganos del cuerpo humano se organizan formando un total de once sistemas corporales, aunque en realidad esa clasificación es imperfecta. Por una parte, algunos órganos participan simultáneamente de la función de dos sistemas diferentes. Un ejemplo claro de esta situación lo representa el páncreas, que actúa simultáneamente como una glándula exocrina del sistema digestivo y como una glándula endocrina, y por tanto como componente del sistema endocrino. Por otra parte, a esos once sistemas habría que añadir el sistema inmunitario, formado por un conjunto de células, estructuras y órganos distribuidos por todo el cuerpo. En todo caso, los diferentes sistemas del organismo se clasifican según la función más importante que realizan.

- Protección, soporte y movimiento

Estas funciones están realizadas, fundamentalmente, por tres de nuestros sistemas corporales:

• Sistema tegumentario, constituido por la piel y sus estructuras anexas, que incluyen el pelo, las uñas y las glándulas sebáceas y sudoríparas. La piel se encarga fundamentalmente de proteger físicamente a los tejidos subyacentes, pero también es fundamental su papel como regulador térmico, al contribuir a mantener constante la temperatura interna del organismo. Además, participa en las funciones de relación porque incluye los órganos de los sentidos, y sintetiza sustancias químicas que afectan al funcionamiento del resto del organismo.
• Sistema esquelético: está formado por los huesos, los cartílagos y los ligamentos. Protege otros órganos del cuerpo, como hace el cráneo con el encéfalo o la caja torácica con los pulmones, y sirve de anclaje a los músculos, de modo que ambos ejercen conjuntamente una acción de palanca que hace posible el movimiento corporal. Además de estas funciones los huesos sirven de reserva de calcio y fósforo para el resto del organismo y en el interior de algunos de ellos se producen todas las células sanguíneas.
• Sistema muscular: Incluye los músculos esqueléticos, la musculatura lisa y el músculo cardiaco. La contracción de la musculatura esquelética permite la movilidad controlada de forma voluntaria y la respuesta a los estímulos externos. También permite mantener la postura corporal y producen una parte del calor que contribuye a mantener la temperatura del cuerpo. El músculo cardiaco permite el movimiento del corazón y, por tanto, la circulación de la sangre, mientras que la musculatura lisa ayuda a la motilidad de los órganos internos.

- Mantenimiento del organismo

 El medio interno está constituido por la sangre y el líquido que baña los tejidos. Se encarga de aportar a las células los nutrientes que estas necesitan y retirar los residuos eliminados por ellas. El correcto funcionamiento del organismo requiere que las características de este líquido (composición química, acidez, etc.) se mantengan más o menos constantes. A esto contribuyen fundamentalmente cinco de los sistemas corporales:

• Sistema cardiovascular: Incluye el corazón y los vasos sanguíneos. La sangre transporta oxígeno y nutrientes procedentes de los alimentos hasta los tejidos y retira de ellos los productos de desecho.
• Sistema linfático: Protege al cuerpo de enfermedades y devuelve al torrente circulatorio el líquido que baña los tejidos. Las células inmunitarias, que participan en la defensa del cuerpo, circulan tanto por el sistema cardiovascular como por el linfático.
• Sistema respiratorio: Está formado por los pulmones y el sistema de conductos que los comunica con el exterior. Se encarga de obtener el oxígeno del aire atmosférico y llevarlo hasta la sangre, así como de eliminar el dióxido de carbono procedente de los tejidos que llega hasta él a través del sistema cardiovascular.
• Sistema digestivo: Está compuesto por el tubo digestivo y por los órganos anexos a él como los dientes, glándulas salivares, páncreas, hígado y vesícula biliar. Recibe del exterior los alimentos y los digiere, es decir, los transforma hasta convertirlos en moléculas que pueden ser absorbidas (nutrientes). También transfiere esos nutrientes a la sangre para que ésta se encargue de transportarlos a las células.
• Sistema urinario: Formado por los riñones, la vejiga urinaria y los conductos que unen estos órganos entre sí y con el exterior. Sus funciones fundamentales son eliminar del organismo los residuos nitrogenados producidos como consecuencia de la actividad celular y regular la cantidad de líquido y la composición química del medio interno.

- Reproducción y desarrollo

• Sistema reproductor: La morfología, la estructura y algunas de las funciones de este sistema son diferentes entre hombres y mujeres. El sistema reproductor femenino incluye los ovarios, los conductos uterinos, el útero, la vagina y los genitales externos, mientras que el masculino está formado por los testículos, varias glándulas y los conductos que permiten la salida del semen hasta el exterior del cuerpo. Ambos se ocupan de producir las células reproductoras o gametos y el femenino se encarga, además, de recibir los espermatozoides, facilitar la fecundación y nutrir al embrión durante el desarrollo. Además, los dos producen hormonas relacionadas con el desarrollo, la diferenciación y el comportamiento sexual.

- Integración y coordinación

• Sistema nervioso: Consta de encéfalo, médula espinal, nervios y órganos de los sentidos. Los órganos de los sentidos proporcionan información desde el exterior. Los nervios transmiten la información, tanto desde los órganos de los sentidos como desde los órganos internos hacia el sistema nervioso central, que se encarga de procesar e integrar esa información para generar una respuesta apropiada, que es transmitida, por otro conjunto de nervios, hacia otros órganos, músculos y glándulas que actúan como "efectores".
• El sistema endocrino está formado por un conjunto de glándulas distribuidas a lo largo de todo el cuerpo que producen y segregan al sistema cardiovascular mensajeros químicos que actúan, a distancia, sobre el resto del cuerpo. Así contribuyen a mantener el funcionamiento equilibrado de todo el organismo. Ambos sistemas, el nervioso y el endocrino, colaboran para mantener unas condiciones internas relativamente constantes coordinando el funcionamiento de otros sistemas corporales. El sistema nervioso actúa rápidamente, con efectos en general poco duraderos, mientras que el endocrino es lento pero sus efectos son duraderos, a veces permanentes.

Homeostasis

 La homeostasis es la constancia relativa de las condiciones internas del cuerpo. Algunas características del organismo (por ejemplo la temperatura corporal, el pH sanguíneo, la concentración de glucosa en la sangre...) cambian muy poco a pesar de que las condiciones externas varíen considerablemente. El mantenimiento de esas condiciones es un proceso de equilibrio dinámico, en el que los diferentes elementos del cuerpo actúan coordinadamente para compensar las modificaciones provocadas por los cambios externos.

En la mayor parte de los casos el equilibrio homeostático se mantiene gracias a la actuación de sistemas de retroalimentación, ciclos de fenómenos que involucran tres tipos de elementos:

• Un receptor, que es una estructura que percibe los cambios en la característica que debe mantenerse constante, y envía información sobre ellos.
• Un centro regulador, que establece los valores que deben mantenerse, evalúa las señales que recibe y envía órdenes cuando es necesario modificar las condiciones.
• Un órgano efector, es decir, una estructura que recibe las órdenes del centro regulador y produce la respuesta o efecto que modifica la condición controlada.

La mayor parte de los sistemas de retroalimentación que contribuyen al mantenimiento de la homeostasis son sistemas de retroalimentación negativos. Esto significa que su funcionamiento tiende a atenuar o revertir el cambio que se ha producido en el funcionamiento del organismo. Un ejemplo sencillo de comprender es el funcionamiento del sistema de control de la presión arterial.

La presión arterial mide la fuerza que ejerce la sangre sobre las paredes de los vasos. Es una característica fisiológica importante, porque si es demasiado baja (hipotensión) puede impedir que la sangre llegue en cantidad suficiente al cerebro y otros órganos, mientras que la presión arterial demasiado alta (hipertensión) se asocia al riesgo de padecer trastornos cardiovasculares.

Los receptores capaces de detectar una presión arterial demasiado alta son barorreceptores que se sitúan en la pared de algunas arterias, en particular en el seno carotídeo, un ensanchamiento que presenta la arteria carótida justo antes de dividirse en dos. Esos barorreceptores envían una señal nerviosa al encéfalo, que al recibirla la comparan con los valores de referencia. Si es necesario modificar la presión, la respuesta se envía a través de la médula espinal hasta el corazón, que es el órgano efector. Su respuesta consiste en reducir el ritmo del latido cardiaco, lo que reduce la presión arterial.

Los ejemplos de sistemas de retroalimentación positiva son menos frecuentes en el organismo, porque este tipo de sistemas tienden a reforzar, a intensificar, los cambios que se producen en la condición que se pretende controlar, de modo que son más desestabilizadores que compensadores. Un ejemplo de retroalimentación positiva lo encontramos, por ejemplo, en un proceso de parto normal. En este caso el estímulo que desencadena el proceso es el empuje del niño sobre la pared del útero, que es detectado por las células nerviosas ubicadas allí (receptor). Estas células envían una señal nerviosa hacia el encéfalo, que es el centro regulador del proceso. En respuesta al estímulo se libera una hormona, la oxitocina, que llega hasta el útero a través del torrente sanguíneo. La oxitocina es, por lo tanto, la señal "eferente", que en este caso no es nerviosa sino hormonal.

El órgano efector es el músculo uterino, que responde a la oxitocina contrayéndose, lo que genera un nuevo impulso sobre las células nerviosas de la pared uterina de modo que el estímulo se va reforzando progresivamente. El proceso continúa, siendo cada vez más intenso, hasta que cesa el estímulo principal, la presión del niño sobre el útero, es decir, hasta que se produce el parto.

Para conservar la homeostasis es necesario mantener constantes las características fisicoquímicas del medio interno del organismo. Se trata de un fluido formado por la sangre y el líquido intersticial, es decir, que baña los intersticios (espacios) que rodean todas las células del cuerpo. Ambos líquidos se diferencian, fundamentalmente, por la ausencia de glóbulos rojos en el líquido intercelular, pero no se encuentran fisiológicamente separados, ya que el plasma sanguíneo abandona el sistema cardiovascular en los capilares, incorporándose al líquido intercelular mientras que este vuelve a incorporarse a los capilares sanguíneos o al torrente linfático, que lo devuelve a la circulación general. De esta forma el medio que rodea las células, a partir del cual se nutren, gracias a que recibe un aporte continuo de oxígeno y nutrientes procedentes de la sangre, que también se ocupa de retirar los residuos celulares.

La homeostasis es una consecuencia de la colaboración de todos los sistemas corporales:

• El sistema cardiovascular empuja la sangre fuera de los capilares, lo que permite la nutrición de las células. Los glóbulos rojos transportan oxígeno, mientras que las plaquetas participan en la coagulación, el mecanismo que impide la pérdida de fluido cuando se produce la rotura de algún vaso.
• El sistema respiratorio proporciona oxígeno a la sangre y retira de ella el dióxido de carbono resultado del metabolismo celular. También participa en la regulación del pH, haciendo que suba al retirar el dióxido de carbono.
• El aparato digestivo consigue los nutrientes que pasan a la sangre y que sirven para renovar los que han sido consumidos por las células. El hígado controla la disponibilidad de glucosa en la sangre, manteniéndola prácticamente constante, y retira de ella las sustancias tóxicas.
• El sistema urinario retira la urea y otras sustancias tóxicas de la sangre.
• Los sistemas tegumentario, esquelético y muscular protegen los órganos internos. La piel, además, produce vitamina D, al tiempo que los huesos producen células sanguíneas y almacenan minerales. El músculo también produce calor que contribuye a mantener la temperatura corporal.
• El sistema nervioso y el endocrino regulan el funcionamiento del resto de los sistemas corporales para mantener el equilibrio homeostático.

Desequilibrios homeostáticos

El funcionamiento correcto de las células del organismo requiere que las condiciones del cuerpo se mantengan dentro de unos límites estrechos. Si uno o varios de los componentes del cuerpo pierden su capacidad de contribuir a la homeostasis el resultado puede ser una alteración del funcionamiento del conjunto del organismo.

Un trastorno es cualquier perturbación de la estructura o de la función del organismo, mientras que una enfermedad es una alteración caracterizada por un conjunto de signos y de síntomas y que produce perturbaciones características de las estructuras y funciones del cuerpo. En medicina, el concepto de signos se utiliza para referirse a cambios objetivos que el médico puede detectar y medir, mientras que el de síntomas se usa para identificar los cambios subjetivos en las funciones corporales, que pueden ser descritos por el paciente pero que no son evidentes para un observador.

Las enfermedades localizadas afectan a una parte o región localizada del cuerpo, mientras que las sistémicas afectan a varias partes del cuerpo o al cuerpo entero. Por otra parte, las enfermedades agudas ocurren repentinamente y suelen durar poco tiempo, mientras que las crónicas tienden a ser menos graves (aunque no siempre), se desarrollan lentamente y duran mucho tiempo.

Estructura y dinámica de los ecosistemas

Las poblaciones

En Biología la unidad básica es el individuo u organismo, que es la entidad capaz de nutrirse, relacionarse y reproducirse por sí misma. Pero los individuos no se encuentran aislados, sino que se relacionan con su entorno y con otros organismos próximos a ellos: utilizan a algunos como fuente de alimento, sirven de alimento a otros y forman grupos con otros individuos de su misma especie.

Una población es un conjunto de individuos de una misma especie que habita en el mismo biotopo. La razón de que los individuos se agrupen formando poblaciones es que esa asociación tiene beneficios para ellos, aumentando sus posibilidades de supervivencia. Algunas de esas ventajas incluyen la protección contra depredadores, gracias a que la presencia de un gran número de individuos desvía la atención de cada uno en particular. La asociación en poblaciones también hace posible la cooperación entre individuos y la división del trabajo, y facilita los encuentros entre individuos de cara a la reproducción. Sin embargo, las poblaciones también producen efectos negativos sobre los individuos que las forman: hace más difícil conseguir alimento suficiente, puede reducir las posibilidades de reproducción de cada individuo si tiene que competir con otros por buscar una pareja y, en general, obliga a los individuos a competir entre sí por los recursos ambientales como territorio, luz, etcétera.

El estudio de las poblaciones es similar al de las poblaciones humanas. Supone conocer su efectivo, es decir, el número de individuos que las forman, o su densidad, la duración media de la vida de los individuos, su fecundidad (número de descencientes por individuo reproductor en un tiempo dado) y la proporción de sexos.

El cálculo del número de individuos de una población no siempre puede hacerse directamente, sino que muchas veces debe recurrirse a un método de estimación indirecto, la captura-recaptura. Este procedimiento se basa en capturar un cierto número de individuos de la población, marcarlos y liberarlos. Al cabo de cierto tiempo se hace una segunda batida y se capturan otros individuos, algunos de los cuales estarán marcados. La proporción entre el número de individuos marcados y el de capturados en la segunda ocasión es la misma que entre el número de individuos capturado en la primera ocasión y el total de la población. Esta relación constante permite hacer una estimación ajustada del efectivo total de la población.

La estructura de la población se representa gráficamente utilizando pirámides de población, similares a las que se utilizan en los estudios de demografía humana. Los grupos de diferentes edades se representan  en los distintos pisos de la pirámide, y los machos y las hembras se sitúan en lados diferentes de la misma. El análisis de las pirámides de población permite predecir su evolución futura.

Otro modo de estudiar la estructura de una población es analizar su curva de supervivencia, que representa el número de individuos de cada edad que han sobrevivido respecto al número de individuos que nacieron. Según su curva de supervivencia se pueden distinguir tres tipos básicos de poblaciones.

Las poblaciones de tipo I tienen una mortalidad muy baja en las etapas juveniles, y la mayoría de los individuos alcanzan edades avanzadas. Suelen tener un número reducido de crías, a las que cuidan con mucho cuidado y atención.

En las poblaciones de tipo II, como las de las aves, la mortalidad es prácticamente igual a cualquier edad. Por último, las poblaciones de tipo III se caracterizan por tener un elevado número de crías, aunque la mayor parte de ellas mueren en las primeras fases de su vida.

El crecimiento de una población aislada depende de la diferencia entre el número de nacimientos y el de muertes. Si la población está en contacto con otras esto cambia, y hay que sumar el número de individuos que llegan procedentes de otras poblaciones (inmigración) y restar el número de individuos que emigran. Si esos cálculos se hacen dividiendo los valores absolutos entre el efectivo total de la población se obtienen las tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración.

Si en un ecosistema no hubiera nada que impidiera el crecimiento de una población esta crecería de un modo exponencial, es decir, de forma ilimitada y cada vez más deprisa. Sin embargo, cuando se observan poblaciones naturales se aprecia una dinámica diferente: la población crece muy rápidamente al principio, cuando está formada por pocos individuos, pero al cabo de un tiempo el ritmo de crecimiento se ralentiza, hasta que finalmente el número de individuos se estabiliza. El resultado es una curva con forma de "S" en vez de la curva en forma de "J" característica del crecimiento exponencial. La diferencia entre la curva de crecimiento teórica y la real se debe a la resistencia ambiental, y el número máximo de individuos de la población que pueden sobrevivir en un ecosistema es la capacidad de carga del ecosistema para esa especie.

El crecimiento de una población puede verse afectado por varios factores, el más importante de los cuales (sin tener en cuenta a otras poblaciones) es la competencia intraespecífica, que puede definirse como la relación ecológica que consiste en que los individuos de una misma población tratan de conseguir un recurso limitado, como el alimento, las parejas, el territorio... El efecto de la competencia se nota en la tasa de crecimiento: las poblaciones en las que la competencia intraespecífica es alta crecen más despacio o incluso dejan de crecer.

Las comunidades

Una comunidad o biocenosis es el conjunto de todas las poblaciones animales y vegetales que viven en un hábitat determinado. Las comunidades, desde el punto de vista de su estudio ecológico, se caracterizan por las poblaciones que las forman, el número de individuos de cada población, su distribución en el espacio y las relaciones entre las poblaciones que las forman. 

La diversidad de una comunidad es también una forma sencilla de hacer esa caracterización, ya que un simple índice numérico aporta información significativa sobre la comunidad y sus circunstancias: una diversidad alta habla de ecosistemas estables que se desarrollan en condiciones favorables, mientras que las circunstancias que afectan negativamente a las comunidades (condiciones ambientales desfavorables, sobreexplotación, contaminación) se aprecian fácilmente por una diversidad baja.

Existen varios métodos para estimar la diversidad de una comunidad ecológica, siendo uno de los más sencillos el índice de diversidad de Margalef, que toma su nombre de un importante ecólogo español del siglo XX:

expresión en la que s representa el número de especies de la comunidad y N el número total de individuos de todas las poblaciones que la forman.

La estructura de las comunidades en el medio terrestre se aprecia bien cuando se estudia la distribución de las especies vegetales. La comunidad vegetal más compleja es el bosque, en el que se puede observar que las plantas se distribuyen en varios niveles horizontales que reciben el nombre de estratos:

• El estrato subterráneo incluye animales y plantas que viven dentro del suelo y las raíces de las plantas.
• El estrato muscíneo está formado sobre todo por musgos y hongos.
• En el estrato herbáceo hay plantas que no tienen crecimiento secundario (no forman madera en sus tallos) y otras mayores que empiezan a crecer.
• El estrato arbustivo comprende los arbustos, los árboles jóvenes y los troncos de los árboles mayores.
• El estrato arborescente está formado por las copas de los árboles de mayor tamaño.

En los ecosistemas acuáticos también se puede observar una estructura vertical, con tipos de organismos diferentes en la superficie, en el seno del agua o viviendo sobre el fondo.

El neuston y el pleuston están formados por los organismos que se encuentran en la superficie, en contacto con la atmósfera. La diferencia entre ellos es que los organismos del pleuston tienen una parte que asoma permanentemente por encima de la superficie del agua, sobresaliendo de ella. El plancton y el necton están constituidos por organismos que viven en el seno del agua, independientemente del fondo. Los organismos del placton son de pequeño tamaño y en general flotan arrastrados por el agua, mientras que los del necton tienen capacidad para nadar activamente. La parte vegetal del plancton, que es la responsable de casi toda la producción fotosintética en los sistemas acuáticos, se denomina fitoplancton, mientras que la animal constituye el zooplancton, aunque los organismos de ambos están mezclados entre sí. Finalmente, los organismos que viven reposando sobre el fondo constituyen el bentos.

Las poblaciones que constituyen la comunidad establecen entre sí varios tipos de relaciones. Algunas de ellas son tróficas, es decir, los individuos de una población se alimentan de los de otra. La depredación se produce cuando un individuo mata de forma inmediata al organismo del que se alimenta, mientras que en el ramoneo uno de los organismos se alimenta solamente de partes del otro, produciéndole solo un daño menor (por ejemplo, alimentándose de sus hojas). Finalmente, el parasitismo consiste en que uno de los individuos se alimenta de algunas partes del otro, sin causarle la muerte inmediata pero provocándole daños considerables. Margalef diferenciaba el predador del parásito diciendo que mientras que el predador se alimenta del capital, el parásito lo hace del interés.

Además de las relaciones tróficas, entre las poblaciones de una comunidad se establecen otras relaciones que no suponen que los individuos de una especie se alimenten de los de otra. Entre ellas destacan la competencia interespecífica, el mutualismo o el comensalismo.

La competencia interespecífica se produce cuando individuos de distintas especies tratan de conseguir un mismo recurso limitado. Es una relación que perjudica a ambas especies, reduciendo su fecundidad, su supervivencia o su crecimiento.

La intensidad de la competencia entre especies puede ser variable, aumentando a medida que las especies compiten por un mayor número de recursos. Si ambas especies llegaran a competir por todos los recursos que necesitan, como una de ellas tendría cierta ventaja sobre la otra, la especie menos competitiva acabaría por desaparecer de la comunidad. Este efecto se aprecia cuando se introducen especies alóctonas (procedentes de otro hábitat) en un ecosistema.

Las relaciones de competencia entre dos especies constituyen un sistema de retroalimentación, porque no pueden verse como la relación entre una variable independiente y otra dependiente. En realidad lo que ocurre es que las dos características (efectivo de la especie A y efectivo de la especie B) son dependientes entre sí, sin que haya una realmente independiente: la presencia de la especie A afecta a la especie B (por lo que B depende de A), pero la presencia de B también depende de A. En este caso, las dos relaciones son negativas, es decir, tienen el mismo signo, por lo que el sistema de retroalimentación resultante es "positivo". El término positivo no se refiere a su "valor", sino a que una relación refuerza la otra. En este caso, el efecto resultante es que disminuye el número de individuos de las dos especies por lo que la relación es perjudicial para ambas.

La depredación (o predación) es la más habitual de las relaciones tróficas entre especies. En ella una especie (el predador) da muerte a la otra para alimentarse de ella, por lo que la relación es beneficiosa para el predador y perjudicial para la presa.

Las relaciones entre depredador y presa son también un caso de sistema de retroalimentación. Sin embargo, esta situación es diferente porque las dos relaciones son de distinto "signo": el número de presas afecta positivamente al número de depredadores, de forma que la relación en ese sentido es de proporcionalidad directa (positiva), mientras que el número de depredadores afecta negativamente al número de presas, haciendo que estas disminuyan. Esta relación es, por lo tanto, negativa. El sistema de retroalimentación formado por ambas relaciones es "negativo" porque las dos relaciones tienen diferente signo. Sin embargo, el resultado final del sistema es que el número de presas y el de depredadores tienden a oscilar, pero manteniéndose más o menos constantes a lo largo del tiempo, por lo que el sistema resulta estable, al contrario de lo que ocurre en el caso de la competencia.

El conjunto de relaciones tróficas entre las poblaciones de una comunidad constituye su estructura trófica. En general, esta estructura suele ser muy compleja porque incluye un gran número de interacciones, ya que son muy pocos los organismos con una alimentación muy especializada. La estructura trófica de un ecosistema suele representarse mediante un grafo llamado "red trófica" en el cual las relaciones tróficas se representan mediante flechas que nacen de la especie que sirve de alimento y llegan hasta su depredador. Es posible incluir más información en esta representación, haciendo que el grosor de las flechas sea proporcional a la intensidad de la relación, o indicando junto a cada flecha el porcentaje del alimento total que representa cada fuente.

Cada especie juega un papel en el mantenimiento del equilibrio en un ecosistema, y esa función está determinada por la posición que ocupa dicha especie, por el conjunto de las relaciones que establece con el resto de los componentes del ecosistema. Esa posición de la especie constituye su nicho ecológico. Cuanto más parecidos son los nichos ecológicos de dos especies, las funciones que llevan a cabo en el ecosistema, mayor es la competencia entre ellas, hasta el punto que si dos especies llegaran a jugar los mismos papeles su competencia sería total, por lo que una de ellas terminaría por desaparecer. Ese fenómeno se conoce como "principio de exclusión de nicho", y equivale a decir que no pueden existir dos especies que ocupen el mismo nicho ecológico en un ecosistema.

Por el contrario, ecosistemas diferentes suelen tener nichos ecológicos parecidos, lo que se manifiesta en que las especies que los ocupan suelen tener características similares. Este hecho explica los fenómenos de convergencia adaptativa entre organismos de diferentes entornos pero adaptados a condiciones similares y que presentan también modos de alimentación y hasta comportamientos semejantes.

Un modo más resumido y simple de estudiar la estructura trófica y las transferencias de materia y energía en los ecosistemas es agrupar a los organismos que presentan una misma estrategia nutricional en niveles tróficos. En todos los ecosistemas existen los mismos niveles tróficos, que se corresponden entonces con los diferentes modelos de obtención de la materia y de la energía:

• Los productores consiguen la energía y la materia que utilizan de fuentes no biológicas. Los más abundantes son los fotoautótrofos, es decir, los organismos que obtienen su energía a partir de la luz solar, y que incluyen las plantas, las algas y muchas bacterias, pero también existen organismos quimioautótrofos, que son capaces de aprovechar la energía que se desprende en ciertas reacciones químicas inorgánicas (ciertos tipos de bacterias). En cuanto a la materia, hay dos elementos químicos fundamentales que deben ser asimilados a partir de materia inorgánica: el Carbono, que se obtiene del CO₂ atmosférico o disuelto en el agua, y el Nitrógeno, que es captado de la atmósfera (algunas bacterias) o de sales inorgánicas presentes en el suelo (plantas).
• Los consumidores obtienen tanto la energía como la materia de otros seres vivos. Su funcionamiento se limita a transformar unos tipos de materia orgánica en otros, o en dióxido de carbono, aprovechando la energía química que se desprende en el proceso y utilizando algunas de esas sustancias para formar sus propios compuestos. Los consumidores primarios se alimentan directamente de los productores, mientras que los consumidores secundarios se alimentan de consumidores primarios (carnívoros) y los necrófagos se nutren de cadáveres de otros animales.
• Los descomponedores o saprótrofos se nutren de residuos procedentes de otros organismos, incluyendo hojas muertas, cadáveres o excrementos. Muchos de ellos digieren sus alimentos antes de absorberlos (digestión externa), como los hongos. En este grupo se incluyen insectos, otros tipos de invertebrados, bacterias y hongos del suelo que contribuyen a la descomposición de materia orgánica y a aumentar la fertilidad del suelo.

Parámetros ecológicos

La Ecología permite una aproximación cuantitativa mediante el estudio de algunas variables que pueden medirse o estimarse y que reciben el nombre de parámetros ecológicos. El análisis cuantitativo permite un conocimiento más profundo del funcionamiento de los ecosistemas, así como poder predecir su evolución futura.

El parámetro ecológico básico es la biomasa, es decir, la cantidad de materia orgánica presente en un nivel trófico o en un ecosistema. Como los ecosistemas pueden tener tamaños muy diferentes la cantidad de materia que contienen no aporta demasiada información, especialmente cuando se pretende comparar varios ecosistemas. Lo que se hace en la práctica es dividir este valor entre el "tamaño" del ecosistema. Ahora bien, este tamaño es diferente en los ecosistemas terrestres y en los acuáticos. En los primeros, es proporcional a la superficie que ocupan, mientras que en el medio hídrico el tamaño del ecosistema está relacionado con su volumen.

Así que, en realidad, la biomasa tiene dimensiones de densidad que, además, son diferentes en ecosistemas terrestres o acuáticos. Por otra parte, la cantidad de materia orgánica puede estimarse de varias formas distintas. La más directa es el peso seco, es decir, el peso de la materia orgánica una vez descontado el peso del agua que contiene. Pero también se puede calcular el peso del Carbono que contiene, que es un indicador más ajustado de la materia orgánica "activa" del ecosistema. Por último, la biomasa también puede expresarse calculando el equivalente energético de la materia orgánica, lo que se hace teniendo en cuenta que cada gramo de materia orgánica equivale aproximadamente a 4 Kcal.

La biomasa de cada nivel trófico se representa en pirámides de biomasa, que son histogramas horizontales en los que cada barra representa la masa de un nivel trófico, empezando por los productores. En general, salvo en muy contadas excepciones que se deben a un funcionamiento un tanto peculiar de algunos ecosistemas, la biomasa va decreciendo de un nivel trófico a otro.

En algunos casos se representa también la biomasa de los descomponedores, pero se hace fuera de la pirámide, como una barra vertical que se extiende paralelamente a todos los tipos de consumidores del sistema.

El segundo parámetro ecológico es la producción, que es la cantidad de materia orgánica acumulada por un ecosistema o por un nivel trófico durante un periodo determinado de tiempo. La producción representa el flujo de energía que atraviesa el ecosistema en un periodo dado.

Cuando se estudia la producción de los niveles tróficos se habla de producción primaria cuando se hace referencia a la de los productores, y de secundaria cuando se trata de la producción de los consumidores.

Por otra parte, se distingue entre la producción bruta, que es la cantidad total de biomasa acumulada en el tiempo considerado, y producción neta, que es la cantidad de energía acumulada por un nivel trófico, una vez que se descuenta el gasto energético realizado por los organismos de ese nivel.

En general se acepta que la producción neta de cada nivel trófico es aproximadamente el 10% de la producción neta del nivel anterior ("regla del 10%"), aunque se trata solo de una aproximación. Esta regla tiene una consecuencia importante a la hora de poder "explotar" un ecosistema como consumidor: cuanto más bajo sea el nivel que se explota, mayor es la cantidad de energía disponible. Es decir, resulta más rentable explotar cultivos vegetales que criar animales de granja para ser comidos. También tiene consecuencias sobre la composición y estructura de los ecosistemas naturales, o para el diseño de reservas naturales. Para que un ecosistema pueda mantener un cierto número de consumidores secundarios tiene que tener una producción primaria suficiente, lo que supone que debe tener un tamaño mínimo lo suficientemente grande. Si se fragmenta un ecosistema natural (por ejemplo por la construcción de una carretera) o si se crea una reserva natural de un tamaño insuficiente, se corre el riesgo de que los niveles tróficos más altos no tengan disponible energía suficiente para poder mantenerse.

La producción neta del ecosistema (PNE) se calcula restando todo el gasto energético del ecosistema (el de los productores y el de los consumidores) de la producción primaria bruta, es decir, de la biomasa acumulada por los productores. Este parámetro tiene un interés particular porque permite conocer el grado de madurez de cada ecosistema:

• Los ecosistemas jóvenes tienen una producción neta positiva, es decir, forman más biomasa de la que consumen como gasto energético, por lo que tienden a crecer.
• Los ecosistemas maduros tienen una producción neta aproximadamente nula, es decir, producen tanta energía en forma de biomasa como la que consumen.
• Los ecosistemas contaminados o sobreexplotados tienen una producción neta negativa, es decir, pierden progresivamente biomasa.

La productividad del ecosistema o de un nivel trófico es el resultado de dividir la producción entre la biomasa, y representa la velocidad con la que se renueva la biomasa en ese nivel o ecosistema. Si se calcula la relación entre la producción neta y la biomasa se obtiene la tasa de renovación, r, que permite conocer los límites de la explotación de un ecosistema: los ecosistemas maduros y en equilibrio tienden a tener valores muy bajos de tasa de renovación, próximos a 0, mientras que sistemas explotados comoo cultivos o muy poco evolucionados, como el plancton, tienen una tasa de renovación muy alta, próxima a 1. Sin embargo para mantenerse estos ecosistemas necesitan recibir aportes elevados de agua y de nutrientes procedentes del exterior.

El tiempo de renovación, por último, es la inversa de la tasa de renovación, y representa el tiempo medio que pasa la materia en un nivel trófico o en un ecosistema, por lo que se puede utilizar para estimar el tiempo que pasan los diferentes elementos químicos en un nivel trófico, un valor importante para conocer el impacto de la contaminación.

Según el valor de su tiempo de renovación se distinguen especies rápidas, con individuos pequeños y de organización simple, con una tasa de reproducción muy alta y, en general, estrategias vitales de tipo III, y especies lentas, que poseen individuos grandes, organización compleja, con tasas de reproducción baja y estrategias de vida de tipo I.

Dinámica de los ecosistemas

Los ecosistemas son sistemas dinámicos, es decir, van cambiando a lo largo del tiempo aunque tienden a mantener o incluso a aumentar su estabilidad, es decir, su capacidad de mantenerse a pesar de los cambios externos.

Los cambios que se producen en los ecosistemas incluyen las alteraciones en las condiciones ambientales que se producen en el biotopo, la propia evolución biológica de las especies que los forman, y la aparición o desaparición de algunas poblaciones, o su sustitución por otras especies diferentes.

Los ecosistemas que se mantienen durante periodos largos de tiempo son aquellos que resultan capaces de ajustar su funcionamiento interno a las variaciones ambientales que soportan. En estos casos se observa que los ecosistemas tienden a hacerse más complejos y estables. Esta tendencia se denomina sucesión ecológica.

Así pues la sucesión ecológica es el conjunto de cambios que tienen lugar en un ecosistema a lo largo del tiempo, gracias a los cuales el ecosistema aumenta su estabilidad, entendida como la capacidad de soportar los cambios ambientales sin cambiar su composición. En muchos casos se aprecia que los ecosistemas sujetos a condiciones parecidas, cuando siguen un proceso de sucesión ecológica tienden a dar lugar a ecosistemas parecidos entre sí, que se denominan "clímax".

Cuando una comunidad biológica coloniza por primera vez un nuevo hábitat, como ocurre, por ejemplo, en una isla volcánica, pero también en un terreno de dunas, la evolución del ecosistema de esa zona se denomina sucesión primaria. Pero también puede ocurrir que un ecosistema sufra alguna alteración que detenga su sucesión pero conservando una parte de la vegetación, o semillas a partir de las cuales se pueda desarrollar esta de nuevo (un incendio, la sobreexplotación, la contaminación...). En ese caso, cuando el ecosistema se recupera y vuelve a evolucionar entra en un proceso que se denomina sucesión secundaria.

En todos los procesos de sucesión ecológica pueden observarse ciertas tendencias comunes:

• Se produce un aumento progresivo de la biomasa. Las plantas de pequeño tamaño y crecimiento rápido van siendo sustituidas por otras que tienen crecimiento secundario, es decir, aumentan su tamaño mediante la formación de troncos de madera.
• Al mismo tiempo, la productividad va disminuyendo.
• Tiende a aumentar la diversidad del ecosistema.
• Aumenta el número de nichos ecológicos, es decir, las especies con estrategias generalistas tienden a ser sustituidas por otras con hábitos más especializados. Esto hace que aumente también el número de relaciones ecológicas en el ecosistema.
• Aumenta la estabilidad del ecosistema.
• Disminuye el flujo de energía que atraviesa el ecosistema.

La explotación de los ecosistemas por parte del hombre invierte estas tendencias, dando lugar un cambio que simplifica su estructura y los hace más sensibles a los cambios, que recibe el nombre de regresión ecológica.