Introducción a la Anatomía Aplicada: organización general del cuerpo humano

El estudio del cuerpo humano ha sido uno de los principales temas de interés de la Biología, incluso desde mucho tiempo antes de que se pueda hablar del origen de esta ciencia. Todas las civilizaciones antiguas estudiaron la estructura y el funcionamiento del cuerpo, evidentemente con un interés práctico: su relación con la Medicina. De hecho, se conocen tratados médicos, basados en el estudio tanto de cadáveres como de individuos vivos, en las civilizaciones mesopotámicas o en Egipto, y en la antigua Grecia, la Medicina era una profesión regulada que solo se podía ejercer después de largo e intenso periodo de formación.

Este tipo de estudios dieron lugar a dos de las primeras disciplinas científicas, que ahora forman parte de los conocimientos que llamamos Biología: la Anatomía, que estudia la estructura de los seres vivos, ocupándose de su forma y topografía, y de la ubicación, disposición y relación entre sí de los órganos que los componen, y la Fisiología, que estudia el funcionamiento de los organismos.

Una característica común de todos los tipos de organismos es que somos sistemas altamente recurrentes. Esto significa, en otras palabras, que nuestro cuerpo es un conjunto complejo de elementos interrelacionados (sistema) que está formado, a su vez, por otros sistemas también complejos (recurrencia). Esta idea, que así expresada forma parte de un paradigma científico denominado Teoría General de Sistemas, se ha aplicado desde hace mucho tiempo en el estudio de los seres vivos. De este modo en Biología, cada uno de los niveles de recurrencia, es decir, cada uno de los tipos de sistemas que, como ocurre en una muñeca rusa, forman parte de otros sistemas mayores y a su vez están formados por otros más sencillos, se denominan niveles de organización.

Los niveles de organización más sencillos (subatómico, atómico, molecular) son comunes a la materia inerte y a la materia viva, pero ésta es mucho más organizada que la primera porque en los seres vivos las moléculas se integran entre sí para formar sistemas más complejos: macromoléculas, orgánulos, células.

En los organismos pluricelulares como nosotros la complejidad aún es mayor: las células se integran entre sí para formar tejidos, los tejidos se interrelacionan en el funcionamiento de los órganos y éstos actúan conjunta y coordinadamente en el seno de aparatos y sistemas. Finalmente los aparatos y sistemas trabajan conjuntamente dentro de los organismos.

Las diferentes ramas de la Biología se ocupan de estos niveles de organización. La Bioquímica y la Biología Molecular estudian las moléculas y macromoléculas presentes en los seres vivos, mientras que la Citología se encarga del estudio de la célula y de los orgánulos que la constituyen y la Histología, por su parte, se ocupa del estudio de los tejidos.

La Anatomía y la Fisiología estudian los niveles de organización más complejos dentro del organismo: órganos, aparatos y sistemas, así como su integración estructural y funcional en un todo armónico y coherente, el organismo.

Términos anatómicos

La Anatomía es una ciencia descriptiva, por lo que es muy importante utilizar una nomenclatura precisa y común para describir sin ambigüedades los elementos del cuerpo, de modo que se pueda comunicar a los otros la posición, la dirección o la identificación exacta de cada parte. Por ese motivo la nomenclatura anatómica incluye la definición de una posición corporal que sirve de referencia (la posición anatómica) así como términos direccionales, los nombres de las partes del cuerpo y líneas y planos a través de los cuales se observa el organismo.

En la posición anatómica el sujeto está de pie frente al observador, con la cabeza y los ojos mirando hacia adelante. Los brazos y los dedos están extendidos y hacia adelante, y los pies apoyados en el suelo.

Si en lugar de estar de pie observamos un sujeto acostado la posición se denomina decúbito, y se habla de decúbito supino cuando está boca arriba y de decúbito prono si está boca abajo.

Los términos direccionales se emplean para indicar la posición relativa de una parte del cuerpo respecto a otra.

• Anterior y posterior: hacia adelante y hacia atrás, respectivamente. Son equivalentes a ventral (anterior) y dorsal (posterior).
• Superior e inferior hacen referencia a que un elemento se encuentra por encima (hacia la cabeza) o por debajo de otro.
• Lateral y medial identifican que algo se aleja o se acerca del plano medio que divide al cuerpo en mitad izquierda y derecha.
• Craneal y caudal se emplean para decir que una estructura está más cerca de la cabeza o hacia la parte inferior del tronco (del latín cauda, cola).
• Externo e interno se utilizan para indicar que algo está más lejos o más cerca del centro de un órgano.
• Distal y proximal: indican que un elemento se encuentra más alejado o más cercano a una estructura determinada.
• Superficial y profundo indican si el elemento está cerca o lejos del exterior del cuerpo.

Para poder observar la estructura interna del organismo es necesario cortar el cuerpo a lo largo de un plano. En Anatomía se emplean tres planos de referencia, perpendiculares entre sí:

• El plano sagital medial divide el cuerpo, o la estructura de la que se trate, en sus mitades izquierda y derecha. Cualquier plano de corte paralelo a él es también un plano sagital.
• Plano coronal es el que divide el cuerpo en dos regiones anterior y posterior.
• Un plano transverso determina una parte superior y otra inferior.

 

Organización general del cuerpo

Durante el desarrollo embrionario en el interior del cuerpo se forman dos grandes cavidades recubiertas por membranas y rellenas de líquido. Los órganos crecen hacia el interior de esas cavidades, como si fueran un puño que empuja hacia adentro un globo lleno de agua. De esta forma nuestros órganos se encuentran protegidos por una pequeña cantidad de líquido que actúa como un "esqueleto hidráulico", protegiéndolos de los golpes y permitiendo que tengan una cierta posibilidad de movimiento dentro del cuerpo, al reducir el rozamiento entre ellos.

Igual que en el modelo del puño en el globo, los órganos se encuentran protegidos por dos membranas, que reciben nombres diferentes según su posición en el cuerpo. En general, la más próxima al órgano se denomina visceral y la más cercana a la pared del cuerpo recibe el calificativo de parietal.

A lo largo del proceso de desarrollo, la cavidad general del cuerpo va dividiéndose para dar lugar a varias cavidades diferenciadas y separadas entre sí.

La cavidad dorsal o posterior contiene el sistema nervioso. Anatomicamente se subdivide en dos cavidades, aunque en realidad no hay ninguna separación entre ellas: la cavidad craneal contiene el encéfalo, y está protegida por el cráneo, mientras que la cavidad espinal está en el interior de la columna vertebral y rodea y protege la médula espinal. La cavidad dorsal está rodeada por tres membranas, que reciben el nombre conjunto de meninges. La más externa se denomina duramadre, la intermedia es la aracnoides y la más interna es la piamadre. Entre la piamadre y la aracnoides hay un espacio que está ocupado por el líquido cefalorraquídeo.

La inflamación de las meninges recibe el nombre de meningitis. En general está provocada por una infección, muy frecuentemente de origen vírico y más raramente bacteriana, aunque también puede ser irritativa.

 La cavidad anterior o ventral está dividida en dos partes por el diafragma, que mantiene separadas la cavidad torácica y la abdominopélvica. Ambas están rodeadas por membranas, que reciben el nombre de serosas porque sus células producen y segregan un líquido de composición idéntica a la del suero sanguíneo.

La cavidad torácica está encerrada por las costillas y dividida en varias partes: las cavidades laterales contienen los pulmones, mientras que la cavidad central incluye el mediastino, que contiene el timo, la tráquea y el esófago, y la cavidad pericárdica, que contiene el corazón. La cavidad pericárdica está rodeada por una doble membrana serosa que recibe el nombre de pericardio. Entre las dos hojas del pericardio queda un espacio relleno de líquido.

Las partes izquierda y derecha de la cavidad torácica contienen los pulmones, que están rodeados por dos membranas llamadas pleuras; la pleura parietal es externa, mientras que la visceral se encuentra adherida a los pulmones. Entre ambas queda un espacio, la cavidad pleural, que está relleno de fluido.

La cavidad abdominopélvica se subdivide en dos porciones, aunque se trata de una división puramente topográfica, porque entre ambas zonas no hay ningún límite ni separación. La cavidad abdominal contiene el estómago, el hígado, el bazo, la vesícula biliar y la mayor parte del intestino, mientras que la cavidad pélvica o pelviana contiene el recto, la vejiga urinaria, los órganos reproductores internos y el resto del intestino grueso. En el varón, el escroto es una extensión de la pared abdominal que contiene los testículos. Como otras cavidades, la abdominopélvica está rodeada por una doble membrana serosa que recibe el nombre de peritoneo.La inflamación de esta membrana da lugar a la peritonitis.

Para poder localizar con precisión la posición de los órganos en el abdomen, éste suele dividirse en diferentes regiones. Un primer método distingue cuatro cuadrantes, al dividir el abdomen tanto sagitalmente como según un plano transverso. Otra clasificación diferencia nueve regiones, al subdividirlo en un cuadrado de 3x3. En este caso, la zona central incluye, de arriba a abajo, el epigastrio, el mesogastrio y el hipogastrio, mientras que las zonas laterales se subdividen, también de arriba a abajo, en hipocondrio, flanco y fosa ilíaca.


Los sistemas corporales

Se considera que los órganos del cuerpo humano se organizan formando un total de once sistemas corporales, aunque en realidad esa clasificación es imperfecta. Por una parte, algunos órganos participan simultáneamente de la función de dos sistemas diferentes. Un ejemplo claro de esta situación lo representa el páncreas, que actúa simultáneamente como una glándula exocrina del sistema digestivo y como una glándula endocrina, y por tanto como componente del sistema endocrino. Por otra parte, a esos once sistemas habría que añadir el sistema inmunitario, formado por un conjunto de células, estructuras y órganos distribuidos por todo el cuerpo. En todo caso, los diferentes sistemas del organismo se clasifican según la función más importante que realizan.

- Protección, soporte y movimiento

Estas funciones están realizadas, fundamentalmente, por tres de nuestros sistemas corporales:

• Sistema tegumentario, constituido por la piel y sus estructuras anexas, que incluyen el pelo, las uñas y las glándulas sebáceas y sudoríparas. La piel se encarga fundamentalmente de proteger físicamente a los tejidos subyacentes, pero también es fundamental su papel como regulador térmico, al contribuir a mantener constante la temperatura interna del organismo. Además, participa en las funciones de relación porque incluye los órganos de los sentidos, y sintetiza sustancias químicas que afectan al funcionamiento del resto del organismo.
• Sistema esquelético: está formado por los huesos, los cartílagos y los ligamentos. Protege otros órganos del cuerpo, como hace el cráneo con el encéfalo o la caja torácica con los pulmones, y sirve de anclaje a los músculos, de modo que ambos ejercen conjuntamente una acción de palanca que hace posible el movimiento corporal. Además de estas funciones los huesos sirven de reserva de calcio y fósforo para el resto del organismo y en el interior de algunos de ellos se producen todas las células sanguíneas.
• Sistema muscular: Incluye los músculos esqueléticos, la musculatura lisa y el músculo cardiaco. La contracción de la musculatura esquelética permite la movilidad controlada de forma voluntaria y la respuesta a los estímulos externos. También permite mantener la postura corporal y producen una parte del calor que contribuye a mantener la temperatura del cuerpo. El músculo cardiaco permite el movimiento del corazón y, por tanto, la circulación de la sangre, mientras que la musculatura lisa ayuda a la motilidad de los órganos internos.

- Mantenimiento del organismo

 El medio interno está constituido por la sangre y el líquido que baña los tejidos. Se encarga de aportar a las células los nutrientes que estas necesitan y retirar los residuos eliminados por ellas. El correcto funcionamiento del organismo requiere que las características de este líquido (composición química, acidez, etc.) se mantengan más o menos constantes. A esto contribuyen fundamentalmente cinco de los sistemas corporales:

• Sistema cardiovascular: Incluye el corazón y los vasos sanguíneos. La sangre transporta oxígeno y nutrientes procedentes de los alimentos hasta los tejidos y retira de ellos los productos de desecho.
• Sistema linfático: Protege al cuerpo de enfermedades y devuelve al torrente circulatorio el líquido que baña los tejidos. Las células inmunitarias, que participan en la defensa del cuerpo, circulan tanto por el sistema cardiovascular como por el linfático.
• Sistema respiratorio: Está formado por los pulmones y el sistema de conductos que los comunica con el exterior. Se encarga de obtener el oxígeno del aire atmosférico y llevarlo hasta la sangre, así como de eliminar el dióxido de carbono procedente de los tejidos que llega hasta él a través del sistema cardiovascular.
• Sistema digestivo: Está compuesto por el tubo digestivo y por los órganos anexos a él como los dientes, glándulas salivares, páncreas, hígado y vesícula biliar. Recibe del exterior los alimentos y los digiere, es decir, los transforma hasta convertirlos en moléculas que pueden ser absorbidas (nutrientes). También transfiere esos nutrientes a la sangre para que ésta se encargue de transportarlos a las células.
• Sistema urinario: Formado por los riñones, la vejiga urinaria y los conductos que unen estos órganos entre sí y con el exterior. Sus funciones fundamentales son eliminar del organismo los residuos nitrogenados producidos como consecuencia de la actividad celular y regular la cantidad de líquido y la composición química del medio interno.

- Reproducción y desarrollo

• Sistema reproductor: La morfología, la estructura y algunas de las funciones de este sistema son diferentes entre hombres y mujeres. El sistema reproductor femenino incluye los ovarios, los conductos uterinos, el útero, la vagina y los genitales externos, mientras que el masculino está formado por los testículos, varias glándulas y los conductos que permiten la salida del semen hasta el exterior del cuerpo. Ambos se ocupan de producir las células reproductoras o gametos y el femenino se encarga, además, de recibir los espermatozoides, facilitar la fecundación y nutrir al embrión durante el desarrollo. Además, los dos producen hormonas relacionadas con el desarrollo, la diferenciación y el comportamiento sexual.

- Integración y coordinación

• Sistema nervioso: Consta de encéfalo, médula espinal, nervios y órganos de los sentidos. Los órganos de los sentidos proporcionan información desde el exterior. Los nervios transmiten la información, tanto desde los órganos de los sentidos como desde los órganos internos hacia el sistema nervioso central, que se encarga de procesar e integrar esa información para generar una respuesta apropiada, que es transmitida, por otro conjunto de nervios, hacia otros órganos, músculos y glándulas que actúan como "efectores".
• El sistema endocrino está formado por un conjunto de glándulas distribuidas a lo largo de todo el cuerpo que producen y segregan al sistema cardiovascular mensajeros químicos que actúan, a distancia, sobre el resto del cuerpo. Así contribuyen a mantener el funcionamiento equilibrado de todo el organismo. Ambos sistemas, el nervioso y el endocrino, colaboran para mantener unas condiciones internas relativamente constantes coordinando el funcionamiento de otros sistemas corporales. El sistema nervioso actúa rápidamente, con efectos en general poco duraderos, mientras que el endocrino es lento pero sus efectos son duraderos, a veces permanentes.

Homeostasis

 La homeostasis es la constancia relativa de las condiciones internas del cuerpo. Algunas características del organismo (por ejemplo la temperatura corporal, el pH sanguíneo, la concentración de glucosa en la sangre...) cambian muy poco a pesar de que las condiciones externas varíen considerablemente. El mantenimiento de esas condiciones es un proceso de equilibrio dinámico, en el que los diferentes elementos del cuerpo actúan coordinadamente para compensar las modificaciones provocadas por los cambios externos.

En la mayor parte de los casos el equilibrio homeostático se mantiene gracias a la actuación de sistemas de retroalimentación, ciclos de fenómenos que involucran tres tipos de elementos:

• Un receptor, que es una estructura que percibe los cambios en la característica que debe mantenerse constante, y envía información sobre ellos.
• Un centro regulador, que establece los valores que deben mantenerse, evalúa las señales que recibe y envía órdenes cuando es necesario modificar las condiciones.
• Un órgano efector, es decir, una estructura que recibe las órdenes del centro regulador y produce la respuesta o efecto que modifica la condición controlada.

La mayor parte de los sistemas de retroalimentación que contribuyen al mantenimiento de la homeostasis son sistemas de retroalimentación negativos. Esto significa que su funcionamiento tiende a atenuar o revertir el cambio que se ha producido en el funcionamiento del organismo. Un ejemplo sencillo de comprender es el funcionamiento del sistema de control de la presión arterial.

La presión arterial mide la fuerza que ejerce la sangre sobre las paredes de los vasos. Es una característica fisiológica importante, porque si es demasiado baja (hipotensión) puede impedir que la sangre llegue en cantidad suficiente al cerebro y otros órganos, mientras que la presión arterial demasiado alta (hipertensión) se asocia al riesgo de padecer trastornos cardiovasculares.

Los receptores capaces de detectar una presión arterial demasiado alta son barorreceptores que se sitúan en la pared de algunas arterias, en particular en el seno carotídeo, un ensanchamiento que presenta la arteria carótida justo antes de dividirse en dos. Esos barorreceptores envían una señal nerviosa al encéfalo, que al recibirla la comparan con los valores de referencia. Si es necesario modificar la presión, la respuesta se envía a través de la médula espinal hasta el corazón, que es el órgano efector. Su respuesta consiste en reducir el ritmo del latido cardiaco, lo que reduce la presión arterial.

Los ejemplos de sistemas de retroalimentación positiva son menos frecuentes en el organismo, porque este tipo de sistemas tienden a reforzar, a intensificar, los cambios que se producen en la condición que se pretende controlar, de modo que son más desestabilizadores que compensadores. Un ejemplo de retroalimentación positiva lo encontramos, por ejemplo, en un proceso de parto normal. En este caso el estímulo que desencadena el proceso es el empuje del niño sobre la pared del útero, que es detectado por las células nerviosas ubicadas allí (receptor). Estas células envían una señal nerviosa hacia el encéfalo, que es el centro regulador del proceso. En respuesta al estímulo se libera una hormona, la oxitocina, que llega hasta el útero a través del torrente sanguíneo. La oxitocina es, por lo tanto, la señal "eferente", que en este caso no es nerviosa sino hormonal.

El órgano efector es el músculo uterino, que responde a la oxitocina contrayéndose, lo que genera un nuevo impulso sobre las células nerviosas de la pared uterina de modo que el estímulo se va reforzando progresivamente. El proceso continúa, siendo cada vez más intenso, hasta que cesa el estímulo principal, la presión del niño sobre el útero, es decir, hasta que se produce el parto.

Para conservar la homeostasis es necesario mantener constantes las características fisicoquímicas del medio interno del organismo. Se trata de un fluido formado por la sangre y el líquido intersticial, es decir, que baña los intersticios (espacios) que rodean todas las células del cuerpo. Ambos líquidos se diferencian, fundamentalmente, por la ausencia de glóbulos rojos en el líquido intercelular, pero no se encuentran fisiológicamente separados, ya que el plasma sanguíneo abandona el sistema cardiovascular en los capilares, incorporándose al líquido intercelular mientras que este vuelve a incorporarse a los capilares sanguíneos o al torrente linfático, que lo devuelve a la circulación general. De esta forma el medio que rodea las células, a partir del cual se nutren, gracias a que recibe un aporte continuo de oxígeno y nutrientes procedentes de la sangre, que también se ocupa de retirar los residuos celulares.

La homeostasis es una consecuencia de la colaboración de todos los sistemas corporales:

• El sistema cardiovascular empuja la sangre fuera de los capilares, lo que permite la nutrición de las células. Los glóbulos rojos transportan oxígeno, mientras que las plaquetas participan en la coagulación, el mecanismo que impide la pérdida de fluido cuando se produce la rotura de algún vaso.
• El sistema respiratorio proporciona oxígeno a la sangre y retira de ella el dióxido de carbono resultado del metabolismo celular. También participa en la regulación del pH, haciendo que suba al retirar el dióxido de carbono.
• El aparato digestivo consigue los nutrientes que pasan a la sangre y que sirven para renovar los que han sido consumidos por las células. El hígado controla la disponibilidad de glucosa en la sangre, manteniéndola prácticamente constante, y retira de ella las sustancias tóxicas.
• El sistema urinario retira la urea y otras sustancias tóxicas de la sangre.
• Los sistemas tegumentario, esquelético y muscular protegen los órganos internos. La piel, además, produce vitamina D, al tiempo que los huesos producen células sanguíneas y almacenan minerales. El músculo también produce calor que contribuye a mantener la temperatura corporal.
• El sistema nervioso y el endocrino regulan el funcionamiento del resto de los sistemas corporales para mantener el equilibrio homeostático.

Desequilibrios homeostáticos

El funcionamiento correcto de las células del organismo requiere que las condiciones del cuerpo se mantengan dentro de unos límites estrechos. Si uno o varios de los componentes del cuerpo pierden su capacidad de contribuir a la homeostasis el resultado puede ser una alteración del funcionamiento del conjunto del organismo.

Un trastorno es cualquier perturbación de la estructura o de la función del organismo, mientras que una enfermedad es una alteración caracterizada por un conjunto de signos y de síntomas y que produce perturbaciones características de las estructuras y funciones del cuerpo. En medicina, el concepto de signos se utiliza para referirse a cambios objetivos que el médico puede detectar y medir, mientras que el de síntomas se usa para identificar los cambios subjetivos en las funciones corporales, que pueden ser descritos por el paciente pero que no son evidentes para un observador.

Las enfermedades localizadas afectan a una parte o región localizada del cuerpo, mientras que las sistémicas afectan a varias partes del cuerpo o al cuerpo entero. Por otra parte, las enfermedades agudas ocurren repentinamente y suelen durar poco tiempo, mientras que las crónicas tienden a ser menos graves (aunque no siempre), se desarrollan lentamente y duran mucho tiempo.

Estructura y dinámica de los ecosistemas

Las poblaciones

En Biología la unidad básica es el individuo u organismo, que es la entidad capaz de nutrirse, relacionarse y reproducirse por sí misma. Pero los individuos no se encuentran aislados, sino que se relacionan con su entorno y con otros organismos próximos a ellos: utilizan a algunos como fuente de alimento, sirven de alimento a otros y forman grupos con otros individuos de su misma especie.

Una población es un conjunto de individuos de una misma especie que habita en el mismo biotopo. La razón de que los individuos se agrupen formando poblaciones es que esa asociación tiene beneficios para ellos, aumentando sus posibilidades de supervivencia. Algunas de esas ventajas incluyen la protección contra depredadores, gracias a que la presencia de un gran número de individuos desvía la atención de cada uno en particular. La asociación en poblaciones también hace posible la cooperación entre individuos y la división del trabajo, y facilita los encuentros entre individuos de cara a la reproducción. Sin embargo, las poblaciones también producen efectos negativos sobre los individuos que las forman: hace más difícil conseguir alimento suficiente, puede reducir las posibilidades de reproducción de cada individuo si tiene que competir con otros por buscar una pareja y, en general, obliga a los individuos a competir entre sí por los recursos ambientales como territorio, luz, etcétera.

El estudio de las poblaciones es similar al de las poblaciones humanas. Supone conocer su efectivo, es decir, el número de individuos que las forman, o su densidad, la duración media de la vida de los individuos, su fecundidad (número de descencientes por individuo reproductor en un tiempo dado) y la proporción de sexos.

El cálculo del número de individuos de una población no siempre puede hacerse directamente, sino que muchas veces debe recurrirse a un método de estimación indirecto, la captura-recaptura. Este procedimiento se basa en capturar un cierto número de individuos de la población, marcarlos y liberarlos. Al cabo de cierto tiempo se hace una segunda batida y se capturan otros individuos, algunos de los cuales estarán marcados. La proporción entre el número de individuos marcados y el de capturados en la segunda ocasión es la misma que entre el número de individuos capturado en la primera ocasión y el total de la población. Esta relación constante permite hacer una estimación ajustada del efectivo total de la población.

La estructura de la población se representa gráficamente utilizando pirámides de población, similares a las que se utilizan en los estudios de demografía humana. Los grupos de diferentes edades se representan  en los distintos pisos de la pirámide, y los machos y las hembras se sitúan en lados diferentes de la misma. El análisis de las pirámides de población permite predecir su evolución futura.

Otro modo de estudiar la estructura de una población es analizar su curva de supervivencia, que representa el número de individuos de cada edad que han sobrevivido respecto al número de individuos que nacieron. Según su curva de supervivencia se pueden distinguir tres tipos básicos de poblaciones.

Las poblaciones de tipo I tienen una mortalidad muy baja en las etapas juveniles, y la mayoría de los individuos alcanzan edades avanzadas. Suelen tener un número reducido de crías, a las que cuidan con mucho cuidado y atención.

En las poblaciones de tipo II, como las de las aves, la mortalidad es prácticamente igual a cualquier edad. Por último, las poblaciones de tipo III se caracterizan por tener un elevado número de crías, aunque la mayor parte de ellas mueren en las primeras fases de su vida.

El crecimiento de una población aislada depende de la diferencia entre el número de nacimientos y el de muertes. Si la población está en contacto con otras esto cambia, y hay que sumar el número de individuos que llegan procedentes de otras poblaciones (inmigración) y restar el número de individuos que emigran. Si esos cálculos se hacen dividiendo los valores absolutos entre el efectivo total de la población se obtienen las tasas de natalidad, mortalidad, inmigración y emigración.

Si en un ecosistema no hubiera nada que impidiera el crecimiento de una población esta crecería de un modo exponencial, es decir, de forma ilimitada y cada vez más deprisa. Sin embargo, cuando se observan poblaciones naturales se aprecia una dinámica diferente: la población crece muy rápidamente al principio, cuando está formada por pocos individuos, pero al cabo de un tiempo el ritmo de crecimiento se ralentiza, hasta que finalmente el número de individuos se estabiliza. El resultado es una curva con forma de "S" en vez de la curva en forma de "J" característica del crecimiento exponencial. La diferencia entre la curva de crecimiento teórica y la real se debe a la resistencia ambiental, y el número máximo de individuos de la población que pueden sobrevivir en un ecosistema es la capacidad de carga del ecosistema para esa especie.

El crecimiento de una población puede verse afectado por varios factores, el más importante de los cuales (sin tener en cuenta a otras poblaciones) es la competencia intraespecífica, que puede definirse como la relación ecológica que consiste en que los individuos de una misma población tratan de conseguir un recurso limitado, como el alimento, las parejas, el territorio... El efecto de la competencia se nota en la tasa de crecimiento: las poblaciones en las que la competencia intraespecífica es alta crecen más despacio o incluso dejan de crecer.

Las comunidades

Una comunidad o biocenosis es el conjunto de todas las poblaciones animales y vegetales que viven en un hábitat determinado. Las comunidades, desde el punto de vista de su estudio ecológico, se caracterizan por las poblaciones que las forman, el número de individuos de cada población, su distribución en el espacio y las relaciones entre las poblaciones que las forman. 

La diversidad de una comunidad es también una forma sencilla de hacer esa caracterización, ya que un simple índice numérico aporta información significativa sobre la comunidad y sus circunstancias: una diversidad alta habla de ecosistemas estables que se desarrollan en condiciones favorables, mientras que las circunstancias que afectan negativamente a las comunidades (condiciones ambientales desfavorables, sobreexplotación, contaminación) se aprecian fácilmente por una diversidad baja.

Existen varios métodos para estimar la diversidad de una comunidad ecológica, siendo uno de los más sencillos el índice de diversidad de Margalef, que toma su nombre de un importante ecólogo español del siglo XX:

expresión en la que s representa el número de especies de la comunidad y N el número total de individuos de todas las poblaciones que la forman.

La estructura de las comunidades en el medio terrestre se aprecia bien cuando se estudia la distribución de las especies vegetales. La comunidad vegetal más compleja es el bosque, en el que se puede observar que las plantas se distribuyen en varios niveles horizontales que reciben el nombre de estratos:

• El estrato subterráneo incluye animales y plantas que viven dentro del suelo y las raíces de las plantas.
• El estrato muscíneo está formado sobre todo por musgos y hongos.
• En el estrato herbáceo hay plantas que no tienen crecimiento secundario (no forman madera en sus tallos) y otras mayores que empiezan a crecer.
• El estrato arbustivo comprende los arbustos, los árboles jóvenes y los troncos de los árboles mayores.
• El estrato arborescente está formado por las copas de los árboles de mayor tamaño.

En los ecosistemas acuáticos también se puede observar una estructura vertical, con tipos de organismos diferentes en la superficie, en el seno del agua o viviendo sobre el fondo.

El neuston y el pleuston están formados por los organismos que se encuentran en la superficie, en contacto con la atmósfera. La diferencia entre ellos es que los organismos del pleuston tienen una parte que asoma permanentemente por encima de la superficie del agua, sobresaliendo de ella. El plancton y el necton están constituidos por organismos que viven en el seno del agua, independientemente del fondo. Los organismos del placton son de pequeño tamaño y en general flotan arrastrados por el agua, mientras que los del necton tienen capacidad para nadar activamente. La parte vegetal del plancton, que es la responsable de casi toda la producción fotosintética en los sistemas acuáticos, se denomina fitoplancton, mientras que la animal constituye el zooplancton, aunque los organismos de ambos están mezclados entre sí. Finalmente, los organismos que viven reposando sobre el fondo constituyen el bentos.

Las poblaciones que constituyen la comunidad establecen entre sí varios tipos de relaciones. Algunas de ellas son tróficas, es decir, los individuos de una población se alimentan de los de otra. La depredación se produce cuando un individuo mata de forma inmediata al organismo del que se alimenta, mientras que en el ramoneo uno de los organismos se alimenta solamente de partes del otro, produciéndole solo un daño menor (por ejemplo, alimentándose de sus hojas). Finalmente, el parasitismo consiste en que uno de los individuos se alimenta de algunas partes del otro, sin causarle la muerte inmediata pero provocándole daños considerables. Margalef diferenciaba el predador del parásito diciendo que mientras que el predador se alimenta del capital, el parásito lo hace del interés.

Además de las relaciones tróficas, entre las poblaciones de una comunidad se establecen otras relaciones que no suponen que los individuos de una especie se alimenten de los de otra. Entre ellas destacan la competencia interespecífica, el mutualismo o el comensalismo.

La competencia interespecífica se produce cuando individuos de distintas especies tratan de conseguir un mismo recurso limitado. Es una relación que perjudica a ambas especies, reduciendo su fecundidad, su supervivencia o su crecimiento.

La intensidad de la competencia entre especies puede ser variable, aumentando a medida que las especies compiten por un mayor número de recursos. Si ambas especies llegaran a competir por todos los recursos que necesitan, como una de ellas tendría cierta ventaja sobre la otra, la especie menos competitiva acabaría por desaparecer de la comunidad. Este efecto se aprecia cuando se introducen especies alóctonas (procedentes de otro hábitat) en un ecosistema.

Las relaciones de competencia entre dos especies constituyen un sistema de retroalimentación, porque no pueden verse como la relación entre una variable independiente y otra dependiente. En realidad lo que ocurre es que las dos características (efectivo de la especie A y efectivo de la especie B) son dependientes entre sí, sin que haya una realmente independiente: la presencia de la especie A afecta a la especie B (por lo que B depende de A), pero la presencia de B también depende de A. En este caso, las dos relaciones son negativas, es decir, tienen el mismo signo, por lo que el sistema de retroalimentación resultante es "positivo". El término positivo no se refiere a su "valor", sino a que una relación refuerza la otra. En este caso, el efecto resultante es que disminuye el número de individuos de las dos especies por lo que la relación es perjudicial para ambas.

La depredación (o predación) es la más habitual de las relaciones tróficas entre especies. En ella una especie (el predador) da muerte a la otra para alimentarse de ella, por lo que la relación es beneficiosa para el predador y perjudicial para la presa.

Las relaciones entre depredador y presa son también un caso de sistema de retroalimentación. Sin embargo, esta situación es diferente porque las dos relaciones son de distinto "signo": el número de presas afecta positivamente al número de depredadores, de forma que la relación en ese sentido es de proporcionalidad directa (positiva), mientras que el número de depredadores afecta negativamente al número de presas, haciendo que estas disminuyan. Esta relación es, por lo tanto, negativa. El sistema de retroalimentación formado por ambas relaciones es "negativo" porque las dos relaciones tienen diferente signo. Sin embargo, el resultado final del sistema es que el número de presas y el de depredadores tienden a oscilar, pero manteniéndose más o menos constantes a lo largo del tiempo, por lo que el sistema resulta estable, al contrario de lo que ocurre en el caso de la competencia.

El conjunto de relaciones tróficas entre las poblaciones de una comunidad constituye su estructura trófica. En general, esta estructura suele ser muy compleja porque incluye un gran número de interacciones, ya que son muy pocos los organismos con una alimentación muy especializada. La estructura trófica de un ecosistema suele representarse mediante un grafo llamado "red trófica" en el cual las relaciones tróficas se representan mediante flechas que nacen de la especie que sirve de alimento y llegan hasta su depredador. Es posible incluir más información en esta representación, haciendo que el grosor de las flechas sea proporcional a la intensidad de la relación, o indicando junto a cada flecha el porcentaje del alimento total que representa cada fuente.

Cada especie juega un papel en el mantenimiento del equilibrio en un ecosistema, y esa función está determinada por la posición que ocupa dicha especie, por el conjunto de las relaciones que establece con el resto de los componentes del ecosistema. Esa posición de la especie constituye su nicho ecológico. Cuanto más parecidos son los nichos ecológicos de dos especies, las funciones que llevan a cabo en el ecosistema, mayor es la competencia entre ellas, hasta el punto que si dos especies llegaran a jugar los mismos papeles su competencia sería total, por lo que una de ellas terminaría por desaparecer. Ese fenómeno se conoce como "principio de exclusión de nicho", y equivale a decir que no pueden existir dos especies que ocupen el mismo nicho ecológico en un ecosistema.

Por el contrario, ecosistemas diferentes suelen tener nichos ecológicos parecidos, lo que se manifiesta en que las especies que los ocupan suelen tener características similares. Este hecho explica los fenómenos de convergencia adaptativa entre organismos de diferentes entornos pero adaptados a condiciones similares y que presentan también modos de alimentación y hasta comportamientos semejantes.

Un modo más resumido y simple de estudiar la estructura trófica y las transferencias de materia y energía en los ecosistemas es agrupar a los organismos que presentan una misma estrategia nutricional en niveles tróficos. En todos los ecosistemas existen los mismos niveles tróficos, que se corresponden entonces con los diferentes modelos de obtención de la materia y de la energía:

• Los productores consiguen la energía y la materia que utilizan de fuentes no biológicas. Los más abundantes son los fotoautótrofos, es decir, los organismos que obtienen su energía a partir de la luz solar, y que incluyen las plantas, las algas y muchas bacterias, pero también existen organismos quimioautótrofos, que son capaces de aprovechar la energía que se desprende en ciertas reacciones químicas inorgánicas (ciertos tipos de bacterias). En cuanto a la materia, hay dos elementos químicos fundamentales que deben ser asimilados a partir de materia inorgánica: el Carbono, que se obtiene del CO₂ atmosférico o disuelto en el agua, y el Nitrógeno, que es captado de la atmósfera (algunas bacterias) o de sales inorgánicas presentes en el suelo (plantas).
• Los consumidores obtienen tanto la energía como la materia de otros seres vivos. Su funcionamiento se limita a transformar unos tipos de materia orgánica en otros, o en dióxido de carbono, aprovechando la energía química que se desprende en el proceso y utilizando algunas de esas sustancias para formar sus propios compuestos. Los consumidores primarios se alimentan directamente de los productores, mientras que los consumidores secundarios se alimentan de consumidores primarios (carnívoros) y los necrófagos se nutren de cadáveres de otros animales.
• Los descomponedores o saprótrofos se nutren de residuos procedentes de otros organismos, incluyendo hojas muertas, cadáveres o excrementos. Muchos de ellos digieren sus alimentos antes de absorberlos (digestión externa), como los hongos. En este grupo se incluyen insectos, otros tipos de invertebrados, bacterias y hongos del suelo que contribuyen a la descomposición de materia orgánica y a aumentar la fertilidad del suelo.

Parámetros ecológicos

La Ecología permite una aproximación cuantitativa mediante el estudio de algunas variables que pueden medirse o estimarse y que reciben el nombre de parámetros ecológicos. El análisis cuantitativo permite un conocimiento más profundo del funcionamiento de los ecosistemas, así como poder predecir su evolución futura.

El parámetro ecológico básico es la biomasa, es decir, la cantidad de materia orgánica presente en un nivel trófico o en un ecosistema. Como los ecosistemas pueden tener tamaños muy diferentes la cantidad de materia que contienen no aporta demasiada información, especialmente cuando se pretende comparar varios ecosistemas. Lo que se hace en la práctica es dividir este valor entre el "tamaño" del ecosistema. Ahora bien, este tamaño es diferente en los ecosistemas terrestres y en los acuáticos. En los primeros, es proporcional a la superficie que ocupan, mientras que en el medio hídrico el tamaño del ecosistema está relacionado con su volumen.

Así que, en realidad, la biomasa tiene dimensiones de densidad que, además, son diferentes en ecosistemas terrestres o acuáticos. Por otra parte, la cantidad de materia orgánica puede estimarse de varias formas distintas. La más directa es el peso seco, es decir, el peso de la materia orgánica una vez descontado el peso del agua que contiene. Pero también se puede calcular el peso del Carbono que contiene, que es un indicador más ajustado de la materia orgánica "activa" del ecosistema. Por último, la biomasa también puede expresarse calculando el equivalente energético de la materia orgánica, lo que se hace teniendo en cuenta que cada gramo de materia orgánica equivale aproximadamente a 4 Kcal.

La biomasa de cada nivel trófico se representa en pirámides de biomasa, que son histogramas horizontales en los que cada barra representa la masa de un nivel trófico, empezando por los productores. En general, salvo en muy contadas excepciones que se deben a un funcionamiento un tanto peculiar de algunos ecosistemas, la biomasa va decreciendo de un nivel trófico a otro.

En algunos casos se representa también la biomasa de los descomponedores, pero se hace fuera de la pirámide, como una barra vertical que se extiende paralelamente a todos los tipos de consumidores del sistema.

El segundo parámetro ecológico es la producción, que es la cantidad de materia orgánica acumulada por un ecosistema o por un nivel trófico durante un periodo determinado de tiempo. La producción representa el flujo de energía que atraviesa el ecosistema en un periodo dado.

Cuando se estudia la producción de los niveles tróficos se habla de producción primaria cuando se hace referencia a la de los productores, y de secundaria cuando se trata de la producción de los consumidores.

Por otra parte, se distingue entre la producción bruta, que es la cantidad total de biomasa acumulada en el tiempo considerado, y producción neta, que es la cantidad de energía acumulada por un nivel trófico, una vez que se descuenta el gasto energético realizado por los organismos de ese nivel.

En general se acepta que la producción neta de cada nivel trófico es aproximadamente el 10% de la producción neta del nivel anterior ("regla del 10%"), aunque se trata solo de una aproximación. Esta regla tiene una consecuencia importante a la hora de poder "explotar" un ecosistema como consumidor: cuanto más bajo sea el nivel que se explota, mayor es la cantidad de energía disponible. Es decir, resulta más rentable explotar cultivos vegetales que criar animales de granja para ser comidos. También tiene consecuencias sobre la composición y estructura de los ecosistemas naturales, o para el diseño de reservas naturales. Para que un ecosistema pueda mantener un cierto número de consumidores secundarios tiene que tener una producción primaria suficiente, lo que supone que debe tener un tamaño mínimo lo suficientemente grande. Si se fragmenta un ecosistema natural (por ejemplo por la construcción de una carretera) o si se crea una reserva natural de un tamaño insuficiente, se corre el riesgo de que los niveles tróficos más altos no tengan disponible energía suficiente para poder mantenerse.

La producción neta del ecosistema (PNE) se calcula restando todo el gasto energético del ecosistema (el de los productores y el de los consumidores) de la producción primaria bruta, es decir, de la biomasa acumulada por los productores. Este parámetro tiene un interés particular porque permite conocer el grado de madurez de cada ecosistema:

• Los ecosistemas jóvenes tienen una producción neta positiva, es decir, forman más biomasa de la que consumen como gasto energético, por lo que tienden a crecer.
• Los ecosistemas maduros tienen una producción neta aproximadamente nula, es decir, producen tanta energía en forma de biomasa como la que consumen.
• Los ecosistemas contaminados o sobreexplotados tienen una producción neta negativa, es decir, pierden progresivamente biomasa.

La productividad del ecosistema o de un nivel trófico es el resultado de dividir la producción entre la biomasa, y representa la velocidad con la que se renueva la biomasa en ese nivel o ecosistema. Si se calcula la relación entre la producción neta y la biomasa se obtiene la tasa de renovación, r, que permite conocer los límites de la explotación de un ecosistema: los ecosistemas maduros y en equilibrio tienden a tener valores muy bajos de tasa de renovación, próximos a 0, mientras que sistemas explotados comoo cultivos o muy poco evolucionados, como el plancton, tienen una tasa de renovación muy alta, próxima a 1. Sin embargo para mantenerse estos ecosistemas necesitan recibir aportes elevados de agua y de nutrientes procedentes del exterior.

El tiempo de renovación, por último, es la inversa de la tasa de renovación, y representa el tiempo medio que pasa la materia en un nivel trófico o en un ecosistema, por lo que se puede utilizar para estimar el tiempo que pasan los diferentes elementos químicos en un nivel trófico, un valor importante para conocer el impacto de la contaminación.

Según el valor de su tiempo de renovación se distinguen especies rápidas, con individuos pequeños y de organización simple, con una tasa de reproducción muy alta y, en general, estrategias vitales de tipo III, y especies lentas, que poseen individuos grandes, organización compleja, con tasas de reproducción baja y estrategias de vida de tipo I.

Dinámica de los ecosistemas

Los ecosistemas son sistemas dinámicos, es decir, van cambiando a lo largo del tiempo aunque tienden a mantener o incluso a aumentar su estabilidad, es decir, su capacidad de mantenerse a pesar de los cambios externos.

Los cambios que se producen en los ecosistemas incluyen las alteraciones en las condiciones ambientales que se producen en el biotopo, la propia evolución biológica de las especies que los forman, y la aparición o desaparición de algunas poblaciones, o su sustitución por otras especies diferentes.

Los ecosistemas que se mantienen durante periodos largos de tiempo son aquellos que resultan capaces de ajustar su funcionamiento interno a las variaciones ambientales que soportan. En estos casos se observa que los ecosistemas tienden a hacerse más complejos y estables. Esta tendencia se denomina sucesión ecológica.

Así pues la sucesión ecológica es el conjunto de cambios que tienen lugar en un ecosistema a lo largo del tiempo, gracias a los cuales el ecosistema aumenta su estabilidad, entendida como la capacidad de soportar los cambios ambientales sin cambiar su composición. En muchos casos se aprecia que los ecosistemas sujetos a condiciones parecidas, cuando siguen un proceso de sucesión ecológica tienden a dar lugar a ecosistemas parecidos entre sí, que se denominan "clímax".

Cuando una comunidad biológica coloniza por primera vez un nuevo hábitat, como ocurre, por ejemplo, en una isla volcánica, pero también en un terreno de dunas, la evolución del ecosistema de esa zona se denomina sucesión primaria. Pero también puede ocurrir que un ecosistema sufra alguna alteración que detenga su sucesión pero conservando una parte de la vegetación, o semillas a partir de las cuales se pueda desarrollar esta de nuevo (un incendio, la sobreexplotación, la contaminación...). En ese caso, cuando el ecosistema se recupera y vuelve a evolucionar entra en un proceso que se denomina sucesión secundaria.

En todos los procesos de sucesión ecológica pueden observarse ciertas tendencias comunes:

• Se produce un aumento progresivo de la biomasa. Las plantas de pequeño tamaño y crecimiento rápido van siendo sustituidas por otras que tienen crecimiento secundario, es decir, aumentan su tamaño mediante la formación de troncos de madera.
• Al mismo tiempo, la productividad va disminuyendo.
• Tiende a aumentar la diversidad del ecosistema.
• Aumenta el número de nichos ecológicos, es decir, las especies con estrategias generalistas tienden a ser sustituidas por otras con hábitos más especializados. Esto hace que aumente también el número de relaciones ecológicas en el ecosistema.
• Aumenta la estabilidad del ecosistema.
• Disminuye el flujo de energía que atraviesa el ecosistema.

La explotación de los ecosistemas por parte del hombre invierte estas tendencias, dando lugar un cambio que simplifica su estructura y los hace más sensibles a los cambios, que recibe el nombre de regresión ecológica.

Los seres vivos y las condiciones de su entorno

Los organismos no vivimos aislados de lo que nos rodea. Nuestro medio nos afecta directa o indirectamente, condicionando nuestras posibilidades de sobrevivir. Las características ambientales que influyen sobre los seres vivos, provocando en ellos respuestas adaptativas, se denominan factores ambientales.

Cada tipo de organismo tiene unas ciertas preferencias ambientales. Podemos encontrarnos animales que viven perfectamente en ambientes cálidos, pero que no sobreviven por debajo de ciertas temperaturas, o peces que necesitan agua salada para sobrevivir, sin poder hacerlo en el agua dulce. Lo normal es que cada especie soporte un determinado rango de variación de las condiciones ambientales. Que vivan, por ejemplo, por encima de una cierta temperatura mínima y soporten hasta un valor máximo. En ese caso, los valores del factor ambiental que impiden la supervivencia de los organismos de una especie constituyen su zona de intolerancia. Dentro del rango de variación que toleran los organismos, algunos valores permiten su máximo desarrollo, por lo que se denominan zona óptima.

Los organismos tienden a colonizar los medios en las que sus condiciones de supervivencia son óptimas. En las zonas de intolerancia, o en las que tienen condiciones subóptimas, las probabilidades que tienen los individuos de no sobrevivir son elevadas, es decir, sufren una considerable presión selectiva.

Cada especie tiene diferentes rangos de tolerancia para los distintos factores ambientales que les afectan, es decir, pueden soportar mayores o menores variaciones de los factores ambientales. Las que se adaptan a grandes variaciones de un factor ambiental se denominan especies eurioicas, mientras que las que solo soportan pequeñas variaciones del factor se denominan estenoicas. Una especie puede ser estenoica para un factor y eurioica para otros, es decir, puede depender, por ejemplo, de que su entorno tenga una humedad ambiental concreta, pero adaptarse bien a cambios de temperatura. Para describir estas características de las especies las describimos utilizando los prefijos euri- y esteno- seguidos del nombre del factor ambiental al que se refiere la descripción. Así, una especie que solo soporta pequeñas variaciones en la humedad es estenohidra, mientras que una que puede adaptarse a grandes cambios de temperatura es euriterma.

Los factores ambientales que más afectan a los seres vivos son, en general, los climáticos, los hidrológicos y los que guardan relación con el suelo en el que viven (edáficos).

Temperatura

La temperatura del medio en el que viven los organismos puede presentar una gran variación en nuestro planeta, mayor en el medio terrestre que en el acuático debido al elevado calor específico del agua: en el medio terrestre podemos encontrar temperaturas que van desde los -60ºC hasta los 60ºC, mientras que en el medio acuático la temperatura oscila entre -2ºC y unos 50ºC.

La mayoría de los seres vivos está limitada, precisamente, a un rango de temperaturas que va desde los -2ºC a los 50ºC. Por debajo de los dos grados bajo cero el agua presente en el interior de sus células se congela, a pesar de las sustancias que se encuentran disueltas en ella, mientras que por encima de los 50ºC las proteínas pierden su forma tridimensional (se desnaturalizan) y con ello dejan de poder realizar sus funciones.

Existen algunas excepciones a estos límites, como ciertas bacterias (termófilas) que son capaces de sobrevivir por encima de los 85º C, en zonas de afloramiento de agua caliente procedentes del contacto con magmas, mientras que otras son capaces de soportar temperaturas en torno a los -30ºC.

Muchos organismos presentan características específicas que les permiten adaptarse a vivir en ciertas temperaturas. Las plantas adaptadas a las bajas temperaturas presentan formas redondeadas y pequeño tamaño, formando en ocasiones tapices vegetales que crean un microclima, lo que reduce su enfriamiento. La pérdida de las hojas durante las estaciones frías o la producción de sustancias anticongelantes también permiten a las plantas soportar los climas fríos.

Las temperaturas altas suelen ir asociadas a grandes pérdidas de agua por evaporación, por lo que las características de las plantas les permiten, sobre todo, evitar la deshidratación, ya que esta supone mayores problemas para ellas. En cualquier caso, la presencia de escamas, pelos o ceras que hacen a las hojas reflectantes, o la capacidad de mover las hojas (nastias) para evitar la luz incidente directa pueden considerarse adaptaciones a las altas temperaturas.

La principal adaptación de los animales a la temperatura es la capacidad de mantener constante la temperatura interna de su cuerpo, lo que se consigue de dos formas totalmente diferentes. Los ectotermos aprovechan la energía externa para conservar la temperatura del interior de su cuerpo, lo que logran modificando su actividad física a lo largo del día. Por el contrario, los animales endotermos consiguen mantener la temperatura de su cuerpo redistribuyendo el calor que se produce en su metabolismo interno. Para ello utilizan sus sistemas circulatorios para distribuir el calor por todo su cuerpo y el sudor para eliminar su exceso.

Otras adaptaciones animales a la temperatura son, por ejemplo, el desarrollo de estructuras aislantes, como almohadillas plantares que impiden la pérdida de calor a través del suelo, o el pelaje de invierno, que puede perderse en verano. En otros casos los animales modifican la actividad, como lo hacen los animales que hibernan (duermen durante el invierno) o estivan (duermen durante el verano), o cambian temporalmente su hábitat migrando.

Algunas adaptaciones a la temperatura son tan habituales, incluso entre grupos animales diferentes, que se consideran "reglas ecológicas", es decir, que se entienden como características generales o adaptaciones casi universales a unas condiciones u otras. Entre esas reglas ecológicas pueden citarse las siguientes:

• La "regla de Bergmann" es la tendencia al aumento de tamaño medio (o de masa corporal) de las poblaciones de una especie, o de las especies dentro de un taxón, al aumentar la altitud o la latitud.
• La "regla de Allen" afirma que dentro de taxones pequeños de vertebrados endotermos, los de ambientes cálidos tienden a tener apéndices (patas y orejas) más largos.

Estas adaptaciones suelen aparecer juntas, dando lugar a conjuntos de características que se denominan "síndromes de adaptación".

Agua

La humedad relativa, es decir, la proporción de agua en el ambiente respecto a la máxima cantidad de agua que podría haber en esas condiciones, influye enormemente sobre la capacidad de supervivencia de los organismos: todos los organismos pierden agua a través de la superficie de su cuerpo, y esa pérdida de agua es mayor cuanto más baja es la humedad relativa.

Muchos organismos son capaces de sobrevivir con una humedad relativa del 100%, pero no hay ninguno que pueda hacerlo si el ambiente es totalmente seco. En función de su necesidad de agua los seres vivos se clasifican en acuáticos, que precisan vivir dentro del agua, higrófilos, que necesitan ambientes muy húmedos, mesófilos, que tienen necesidades moderadas de agua y xerófilos, que soportan ambientes muy secos.

Los organismos se adaptan a la falta de humedad mediante el desarrollo de cubiertas aislantes (ceras en los vegetales, cubiertas de quitina o capas de moco que rodean al cuerpo en los animales), mediante la reducción de la superficie expuesta a la evaporación (transformación de hojas en espinas). También existen adaptaciones fisiológicas, es decir, modificación de la actividad del organismo en función de las condiciones del medio, como la limitación de floración y crecimiento de las plantas a los periodos lluviosos, o las migraciones en los animales.

Luz

La luz proporciona, en último término, toda la energía que utilizan los organismos. Hay dos características variables de la luz que afectan a los seres vivos: su intensidad y sus variaciones cíclicas.

En cuanto a la intensidad, muchos animales y plantas están adaptados a vivir en condiciones de escasez de luz. En las plantas las adaptaciones fundamentales son el aumento del tamaño de las hojas y el color oscuro, debido a la elevada concentración de pigmentos en ellas. En los animales las adaptaciones a la escasez de luz incluyen ojos de gran tamaño con pupilas muy grandes para permitir la entrada de toda la luz posible y sistemas de ecolocación para poder moverse guiándose por el oído. Algunos, incluso, se adaptan a vivir en oscuridad total, produciendo su propia luz o volviéndose totalmente ciegos.

La intensidad de luz y el tiempo que dura esta en el ambiente cambian periódicamente, tanto a lo largo del día como a lo largo del año.

El cambio de día a la noche afecta en gran medida a los organismos, haciendo que cambien su actividad. No solo existen animales de hábitos diurnos o nocturnos, sino que también las plantas pueden modificar su actividad en función de la cantidad de luz, por ejemplo abriendo o cerrando sus flores.

La duración del tiempo de luz en un día recibe el nombre de fotoperiodo, y es una característica ecológica que condiciona muchas de las actividades de plantas y animales, como la producción de flores, la caída de las hojas, la entrada o salida del letargo, la muda de piel o plumas, la reproducción o las migraciones.

Los biotopos

Un biotopo es un área de condiciones ambientales uniformes que proporciona un espacio vital a un conjunto de seres vivos. Los diferentes biotopos se caracterizan porque en cada uno de ellos se da una combinación concreta de factores ambientales, que actúan conjuntamente sobre los organismos que los ocupan. Los seres vivos se adaptan globalmente al conjunto de condiciones que se presentan en el biotopo en el que viven.

Existen dos grandes grupos de biotopos: los medios acuáticos y los terrestres. En los medios acuáticos los organismos viven flotando, en el seno del agua o descansando sobre el fondo. La humedad relativa es del 100% y las temperaturas varían poco y cuando cambian lo hacen lentamente debido al elevado calor específico del agua. Los factores ecológicos que más importancia tienen sobre los seres vivos son la luz, la cantidad de oxígeno, más abundante en aguas frías, y las características químicas del agua como el pH o la salinidad. La luz es intensamente absorbida por el agua, lo que crea una estratificación fundamental en el interior de los medios acuáticos: la parte superior del agua es la zona fótica, donde pueden sobrevivir los organismos fotosintetizadores, mientras que la inferior, la zona afótica, depende ecológicamente de la superior.

En el medio terreste, en cambio, aunque hay algunos organismos que utilizan el aire como medio de desplazamiento todos los seres vivos reposan, durante la mayor parte del tiempo, sobre la superficie del suelo. Esto hace que las características ecológicas del medio terrestre dependan de la superficie del terreno, mientras que las del medio acuático dependen del volumen del agua. La cantidad de oxígeno disponible siempre es alta, y los factores ecológicos que afectan a los organismos son, fundamentalmente, la temperatura y la humedad ambiental.

En el medio terrestre la interacción de varios factores ambientales (temperatura, humedad, viento y cantidad de luz) da lugar al clima, un factor ecológico global que afecta y determina la distribución geográfica de los seres vivos, hasta el punto de que el macroclima, es decir, el conjunto de condiciones climáticas que afectan de manera homogénea a amplias regiones de nuestro planeta, es el factor que determina la distribución geográfica de los grandes ecosistemas o biomas.

Pero además el clima también afecta a una escala menor: el microclima, es decir, el conjunto de características climáticas que pueden variar de unas zonas a otras dentro del mismo ecosistema, influye en la distribución de los seres vivos dentro de cada comunidad.

Para los organismos que tienen una mayor relación con el suelo, en especial las plantas y los pequeños animales que viven en su capa superficial (edafón), los factores edáficos, es decir, las características ecológicas del suelo, también tienen un especial interés. Una de las características más influyentes es la composición del suelo, dentro de la cual son variables importantes la cantidad de agua, la concentración de calcio o de nitrógeno y el pH, que condicionan el desarrollo de ciertos tipos de plantas. La otra característica fundamental que afecta a los organismos relacionados con el suelo es su estructura, es decir, su diferenciación en capas con más o menos materia orgánica y el tamaño de las partículas que lo forman, que pueden dejar espacios para ser ocupados  por el agua o el aire.

Sistema Inmunitario III: aspectos médicos

El funcionamiento del sistema inmunitario tiene importantes implicaciones biomédicas. Por una parte, sus alteraciones dan lugar a problemas de salud que pueden ser muy importantes, e incluso producir la muerte, y por otra hemos aprendido a servirnos de él para desarrollar estrategias de prevención y tratamiento de enfermedades infecciosas, mediante lo que se conoce como "terapias inmunológicas".

Terapias inmunológicas: vacunación y seroterapia.

La primera modalidad de terapia inmunológica que se desarrolló fue la vacunación, que consiste en inducir una respuesta inmunitaria en el organismo tratado antes de que sufra la infección por el agente contra el que se vacuna. Este tipo de terapia se beneficia de la capacidad de los organismos para producir células de memoria una vez que han sido capaces de superar una infección.

El procedimiento de la vacunación consiste en provocar una "falsa infección" mediante la inoculación en el paciente de un agente infeccioso o una parte de él que no sea capaz de provocar la enfermedad, pero sí una respuesta inmunitaria en el individuo. Éste responde al falso patógeno y genera células de memoria que se mantendrán en su interior. Si posteriormente el individuo es infectado por un patógeno "auténtico" estas células de memoria provocarán una respuesta inmunitaria secundaria, es decir, específica, intensa y prolongada en el tiempo, que impedirá el desarrollo de la enfermedad.

Así pues, una vacuna es un preparado que contiene antígenos de un organismo patógeno y que se administra, con carácter preventivo, para que el individuo vacunado produzca su propia respuesta inmunitaria frente a dicho patógeno. 

La vacunación es una terapia inmunológica preventiva, porque se administra antes de que el individuo entre en contacto con el patógeno y es también activa, porque se consigue que el individuo genere sus propios mecanismos de defensa activa. Tiene carácter permanente, o al menos muy duradera, porque se producen células de memoria que permanecen durante mucho tiempo en los individuos vacunados.

El problema fundamental en la producción de una vacuna es obtener un preparado capaz de inducir la respuesta inmunitaria sin producir la enfermedad. Existen varios métodos para conseguir estos preparados, que diferencian distintos tipos de vacunas:

• Vacunas atenuadas: el microorganismo se pasa por generaciones de cultivos celulares u organismos diferentes al ser humano, de manera que con el paso del tiempo va perdiendo su capacidad para reproducirse en el hombre. También puede utilizarse el calor o distintos agentes químicos. Tienen el inconveniente de su falta de seguridad, porque la atenuación puede revertir espontáneamente, aunque esto es muy poco probable, pero tienen la ventaja de producir una respuesta muy intensa. Hay vacunas de este tipo tanto contra enfermedades víricas (varicela, sarampión...) como contra enfermedades bacterianas, como el tifus o el cólera.
• Vacunas inactivadas o muertas: en este caso se mata o se destruye al agente patógeno para producir la vacuna, con lo que se elimina el riesgo de reversión, aunque también se reduce la capacidad para inducir respuesta inmune. La vacuna de la polio, o las de la hepatitis son ejemplos de vacunas víricas de este tipo, mientras que las de la difteria o el tétanos son vacunas bacterianas muertas.
• Vacunas de partes de microorganismos: en lugar de inyectar al organismo muerto entero se separan algunas de sus partes, preferentemente proteínas de la superficie de la célula. Estos componentes pueden obtenerse directamente del agente infeccioso o clonando sus genes en un vector que los expresen pero que no puede producir la enfermedad.
• Vacunas de ADN: se inyecta directamente ADN del microorganismo en el paciente. El gen se expresa en el interior del paciente y éste desencadena una respuesta inmunitaria contra la proteína codificada. No son aún de uso clínico, aunque se sigue investigando en ellas.

A diferencia de la vacunación, la seroterapia consiste en inyectar directamente en el paciente que ya ha contraído la enfermedad un suero, es decir, un extracto sanguíneo, de un organismo que ha padecido y superado esa misma enfermedad y que, por lo tanto, posee anticuerpos contra ella. El tratamiento con sueros es de naturaleza curativa, ya que se administran anticuerpos que tratan de eliminar el patógeno que ya se encuentra en el organismo. Es también pasivo, porque no da lugar a la producción de anticuerpos propios ni de células de memoria en el organismo, y es temporal porque resulta eficaz solo mientras duran los anticuerpos inyectados. Cuando estos se degradan y eliminan la protección que proporcionan desaparece.

El método de producción de sueros consiste en inocular un animal con el agente patógeno que provoca la enfermedad que se desea tratar. El sistema inmunitario del animal produce anticuerpos contra el patógeno, que se obtienen mediante una extracción de sangre para luego purificarse. Este preparado purificado es el que se administra al paciente que se está tratando.

La seroterapia se utiliza contra algunas enfermedades para las que no existe vacuna, o para tratar de eliminar toxinas, tales como los venenos de serpiente. Cuando el suero se obtiene de animales se denomina heterólogo, pero en algunos casos, como ha ocurrido recientemente con el Ébola, también puede obtenerse de pacientes humanos que han sufrido la enfermedad de modo natural y que han conseguido superarla espontáneamente, caso en el que se habla de sueros homólogos.

La eficacia de los sueros puede incrementarse enormemente si se utilizan anticuerpos monoclonales. Para conseguirlos la sangre extraída del animal se somete a un proceso de purificación mediante cromatografía con los antígenos que provocan la enfermedad. De este modo se consigue separar las células productoras de los anticuerpos que se buscan de otros componentes de la sangre. Luego esas células se fusionan con células tumorales, con lo que se consigue que se reproduzcan de forma indefinida. El cultivo de estas células permite obtener cantidades considerables de anticuerpos, iguales entre ellos y que reaccionan contra el antígeno que produce la enfermedad. 

En ocasiones se puede utilizar una estrategia combinada de seroterapia y vacunación, que consiste en inocular el suero cuando se sospecha que ha podido existir una infección por el agente patógeno, como mecanismo preventivo para evitar la enfermedad, y utilizar después la vacuna para prevenir posibles infecciones posteriores. Este es el caso del tratamiento del tétanos cuando se sufre un corte; la primera inyección que se suministra es el suero, con el propósito de eliminar la bacteria si se ha entrado en contacto con ella, y después se usa la vacuna, para prevenir los futuros contagios, ya que esta vacuna no tiene efectos permanentes.

Alteraciones del sistema inmunitario

Los problemas de salud derivados del mal funcionamiento del sistema inmunitario incluyen tanto una actividad demasiado baja (inmunodeficiencia) como una actividad excesiva, que genera respuestas contra elementos que no suponen ningún peligro para el organismo.

La primera función del sistema inmunitario es diferenciar entre lo propio y lo ajeno, y la segunda es distinguir, de entre lo ajeno, qué puede ser peligroso y qué es inofensivo. Cuando falla alguno de esos procesos nos encontramos ante una alteración inmunitaria.

La hipersensibilidad es una reacción inmunitaria excesiva frente a sustancias que normalmente son inofensivas, como algunos alimentos, sustancias que se encuentran normalmente en el ambiente como el polen o ciertos medicamentos.

Existen cinco tipos de reacciones de hipersensibilidad, tres de los cuales se producen de forma inmediata o casi inmediata (tipos I a III), mientras que las de tipo IV constituyen la hipersensibilidad retardada. La hipersensibilidad de tipo V actúa frente a receptores hormonales, reproduciendo la actividad de tales hormonas. Las diferencias entre los tres primeros tipos de hipersensibilidad se deben al tipo de componentes que están implicados en ellas: anticuerpos en la hipersensibilidad de tipo I (alergias), procesos de citotoxicidad por el sistema del complemento en las reacciones de tipo II y complejos antígeno-anticuerpo en las de tipo III. En la hipersensibilidad retardada (tipo IV) solo participan linfocitos T.

Las alergias se producen porque cuando el individuo entra en contacto con el alérgeno produce ante él una respuesta inmunitaria primaria, pero en la que interviene la inmunoglobulina E en lugar de las IgM o de las IgG. Esta es la fase de sensibilización, y no da lugar a ningún síntoma.

Las IgE se asocian a la membrana de diferentes tipos de leucocitos, en especial mastocitos y basófilos. Cuando se produce el segundo contacto con el alérgeno se activan esos anticuerpos de tipo IgE, y los leucocitos que los presentan liberan sustancias que provocan los síntomas de la alergia, como histamina, heparina o leucotrienos. Los síntomas de la alergia incluyen fiebre, inflamación, erupciones en la piel, etc. Entre las enfermedades alérgicas más frecuentes se encuentran la rinitis, la conjuntivitis, la dermatitis alérgica o el asma, llegando en las situaciones más graves hasta el choque anafiláctico, que puede provocar la muerte.

En las reacciones de hipersensibilidad de tipo II los anticuerpos activan al complemento, y esto da lugar a la rotura de las células. Este tipo de reacciones se producen, por ejemplo, en transfusiones sanguíneas entre grupos no compatibles o en la anemia hemolítica del recién nacido, en la que existe incompatibilidad entre el factor Rh de la madre (negativo) y el del feto (positivo).

Las situaciones de inmunodeficiencia pueden ser congénitas, llamadas también primarias y adquiridas o secundarias. Las primarias suelen estar ligadas al cromosoma X, y pueden desembocar en enfermedades muy graves como los "niños burbuja", mientras que las secundarias se pueden presentar después de muchas enfermedades graves como el cáncer, enfermedades que afectan a la sangre o incluso la diabetes. El uso de inmunosupresores tras transplantes de órganos, o la malnutrición también provocan inmunodeficiencias.

Una causa bien conocida de inmunodeficiencia es la infección por el VIH, que afecta específicamente a un tipo de linfocitos T, "enmascarándolos" y haciendo que no cumplan sus funciones dentro de la respuesta inmunitaria.

Autoinmunidad

El mecanismo que hace posible que el sistema inmunitario no responda ni ante los elementos propios ni ante elementos extraños pero inofensivos recibe el nombre de tolerancia y se produce durante las primeras etapas del desarrollo, mediante eliminación por apoptosis de los linfocitos que reaccionan contra células del propio organismo. Si esos mecanismos de eliminación fallan se producen enfermedades autoinmunes, que pueden afectar solo a un órgano (diabetes juvenil autoinmune, esclerosis múltiple...) o a varios órganos (lupus eritematoso sistémico, artrititis reumatoide, vasculitis, sarcoidosis...).

Sistema inmunitario II

El sistema inmunitario de los mamíferos permite desarrollar dos tipos diferentes de respuesta inmunitaria: una respuesta inespecífica, que recibe también el nombre de respuesta innata, y que es similar ante cualquier tipo de agente infeccioso potencialmente patógeno, y una respuesta específica o adaptativa, que supone el reconocimiento del agente infeccioso y la producción de anticuerpos capaces de unirse a él de modo específico. Ambas respuestas incluyen componentes humorales, es decir, sustancias químicas que se encuentran solubilizadas en el plasma sanguíneo, y componentes celulares.

Componentes de la respuesta celular

La mayor parte de las células que intervienen en los procesos de defensa del organismo tienen su origen en la médula ósea roja, órgano situado en el interior de los huesos en el que se forman todos los elementos formes de la sangre, incluyendo los eritrocitos y las plaquetas. Todas estas células se forman a partir de un único tipo celular, las células madres hematopoyéticas, que se diferencian en dos linajes, uno de los cuales da lugar a las células que intervienen en los procesos inespecíficos de la inmunidad (precursor mieloide), mientras que el otro, llamado precursor linfoide, forma los linfocitos B y los linfocitos T, que participan en la respuesta adaptativa. Una característica peculiar de estos dos tipos celulares es que no se dividen cuando circulan por la sangre, ni siquiera en presencia de factores de crecimiento.

Las células de la línea mieloide participan en la respuesta inmunitaria fagocitando cualquier partícula extraña presente en la sangre o en los tejidos, entre las células. Esas "partículas extrañas" incluyen tanto agentes infecciosos como virus, bacterias, etc., como restos de células muertas del propio organismo o células transformadas.

La fagocitosis incluye tres fases: adsorción del elemento extraño a la célula fagocítica, endocitosis de la partícula y digestión, que se produce mediante la fusión de lisosomas con el endosoma que contiene la partícula fagocitada.

Para que se produzca la adsorción tiene que darse un cierto grado de reconocimiento entre el fagocito y el agente patógeno. El reconocimiento más simple se produce, simplemente, por atracción hidrófoba entre ambas membranas. Otro mecanismo diferente es la opsonización, que consiste en la unión de las partículas extrañas a proteínas del sistema del complemento. Finalmente, el reconocimiento más específico se produce si la célula fagocítica tiene en su superficie anticuerpos que se unan a la partícula extraña. Este proceso se da en los linfocitos T, y forma parte de la respuesta adaptativa.

Una vez digeridas las partículas extrañas, muchas células fagocíticas tienen la capacidad de "presentar" partes de las partículas extrañas a otras células del sistema inmunitario, para que sean reconocidas por ellas y poder desencadenar la respuesta adquirida. La presentación de antígenos es un proceso de exocitosis: los antígenos, que en general son proteínas o glucoproteínas presentes en la membrana de las células extrañas. Una vez digeridas las células extrañas algunos fragmentos de sus proteínas de membrana (antígenos) se incorporan a la membrana del lisosoma. La vesícula se dirige hacia el exterior de la célula y su membrana se fusiona con la membrana plasmática, de modo que los antígenos quedan expuestos al exterior, unidos a proteínas del complejo mayor de histocompatibilidad (HMC).

En los ganglios linfáticos los linfocitos, que presentan anticuerpos en su superficie, se aproximan a las células presentadoras de antígenos. Si el anticuerpo del linfocito "encaja" con el receptor situado en la superficie de las células T, similar a los anticuerpos, éstas se activan y pueden empezar a atacar a los agentes infecciosos. Los linfocitos B pueden reconocer directamente a los antígenos, y son activados por linfocitos T que han sido previamente seleccionados por el antígeno al que reconocen.

Componentes de la respuesta humoral

El componente inespecífico de la inmunidad humoral es el sistema del complemento, un conjunto de proteínas que circulan en el plasma sanguíneo en forma de proenzimas, es decir, con una estructura tridimensional inactiva, que para ser funcional debe ser cortada por otra proteína, formando una cadena de activación: un primer estímulo provoca la activación de la primera proteína de la cadena, que a su vez activa a otra o varias proteínas cortándolas por el lugar adecuado, lo que expone su centro activo.

El complemento provoca diferentes efectos durante la respuesta inmunitaria: inflamación, rotura de células agresoras y opsonización. La opsonización consiste en el "marcaje" de los agentes infecciosos mediante la unión de alguna de las proteínas del complemento a su superficie. El conjunto patógeno-proteína del complemento (opsonina) puede ser reconocido por los fagocitos, lo que facilita su eliminación del organismo.

La respuesta humoral específica corre a cargo de los anticuerpos. Los anticuerpos son un tipo de proteínas solubles (inmunoglobulinas) que pueden unirse específicamente a otras moléculas debido a que su centro activo encaja en ellas, del mismo modo que las enzimas encajan con sus sustratos.

La estructura de las inmunoglobulinas consiste en cuatro cadenas de proteína, iguales dos a dos: un par de cadenas pesadas y otras dos cadenas ligeras unidas entre sí mediante puentes disulfuro, es decir, enlaces covalentes entre cisteínas de cadenas diferentes.

El hecho de que los anticuerpos sean proteínas cuya estructura primaria está determinada por la secuencia de nucleótidos de sus genes plantea dos problemas teóricos. En primer lugar, su número es limitado, ya que las células productoras de anticuerpos tienen el mismo número de genes que las demás, y solo unos cuantos de ellos pueden dedicarse a la producción de inmunoglobulinas. Por otra parte, la estructura terciaria de los anticuerpos está determinada antes de que los antígenos lleguen hasta el organismo, porque ya está fijada en los genes de las células productoras. En consecuencia, nuestro cuerpo contaría con un número determinado de anticuerpos diferentes, cada uno de ellos con una estructura fija, en cualquier caso mucho menos variable que los posibles antígenos con los que podrían enfrentarse a lo largo de la vida del organismo.

Afortunadamente este problema no existe porque ciertas regiones de los genes que codifican las inmunoglobulinas (las regiones variables y las regiones hipervariables) sufren con gran frecuencia mutaciones somáticas cuyo resultado es que cada célula precursora linfoide produzca anticuerpos diferentes a las demás. De esta forma, los linfocitos B y los linfocitos T procedentes de esa célula llevan los mismos anticuerpos, que son únicos en el organismo. Gracias a esa variabilidad, que se va generando continuamente, el organismo tiene una diversidad de anticuerpos suficiente como para enfrentarse a muchos de los posibles antígenos que puedan llegar hasta él.

En el organismo existen cinco tipos básicos de inmunoglobulinas que se diferencian entre sí fundamentalmente por su estructura cuaternaria y por las funciones que realizan.

Las inmunoglobulinas D, E y G tienen la estructura descrita previamente de dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras, diferenciándose entre sí por el tipo de cadena pesada que presentan. Las inmunoglobulinas G son las más abundantes, y se encuentran en el plasma sanguíneo y en el líquido intercelular. Las inmunoglobulinas D, por su parte, están presentes en la membrana de los linfocitos B, y su función consiste en reconocer a los antígenos que les son presentados, mientras que las inmunoglobulinas E son liberadas al plasma pero luego se integran en la membrana de otras células, los mastocitos, participando en reacciones de hipersensibilidad.

Las inmunoglobulinas A están formadas por la unión de dos o tres unidades de inmunoglobulina, y se encuentran en las secreciones corporales (saliva, sangre, secreción intestinal, leche materna...) gracias a unas proteínas accesorias presentes en ellas. Las inmunoglobulinas M, por su parte, son la unión de cinco piezas de inmunoglobulina, unidas entre sí mediante otras proteínas accesorias. Se encuentran en el plasma y en el líquido intersticial, como las inmunoglobulinas G.

Reacciones antígeno-anticuerpo

Los anticuerpos se unen a los antígenos del mismo modo que las enzimas a sus sustratos, mediante enlaces débiles (puentes de hidrógeno, fuerzas de Van der Waals, enlaces hidrofóbicos) que se establecen entre ambas moléculas. La reacción entre antígeno y anticuerpo tiene diferentes consecuencias dependiendo de la forma en la que se encuentre el antígeno. Si éste es soluble, como en el caso de una toxina, la unión con en anticuerpo provoca su precipitación y su retirada del medio líquido en el que se encuentre.

Si los antígenos están unidos a un virus, una bacteria o una célula, su unión con los antígenos producen efectos diferentes. La aglutinación consiste en que los anticuerpos unen entre sí varias bacterias o células, formando una masa que impide que se muevan. Es, por ejemplo, lo que ocurre con los glóbulos rojos cuando se hace una transfusión de sangre entre grupos no compatibles. Otra posibilidad es la neutralización, proceso en el cual los anticuerpos enmascaran los antígenos del agente extraño impidiendo su actividad.

Los anticuerpos también pueden cooperar con otros elementos del sistema inmunitario como resultado de su reacción con los antígenos. Por ejemplo, la unión entre antígenos y anticuerpos puede activar el sistema de complemento, lo que conduce a la lisis de la bacteria o la célula que está unida a los anticuerpos. También produce la opsonización de los antígenos, es decir, su marcaje, que permite que sean reconocidos por fagocitos lo que hace posible su eliminación. Finalmente, las células unidas a anticuerpos también pueden ser atacadas por leucocitos que liberan contra ellas enzimas líticas, provocando su destrucción (citotoxicidad mediada por anticuerpos).

Respuesta inmune integrada

En el organismo, todos los elementos del sistema inmunitario, tanto los celulares como los humorales, trabajan conjuntamente para eliminar al patógeno del organismo por todos los medios posibles, de forma que la respuesta inmunitaria es una combinación de todos ellos. El siguiente esquema representa, de un modo simplificado, esa coordinación.

Respuesta inmune secundaria

Una vez que el sistema inmunitario ha entrado en contacto con un antígeno, algunas de las células que pueden interaccionar con él y eliminarlo se transforman en células de memoria, permaneciendo en el torrente circulatorio, ellas o sus descendientes, durante un periodo largo de tiempo, incluso el resto de la vida del organismo. Las células de memoria permiten que el organismo responda de modo distinto ante una reinfección, en lo que se conoce como respuesta inmune secundaria.

La respuesta secundaria es más rápida (en la respuesta primaria pasa un cierto tiempo hasta que el organismo empieza a producir anticuerpos), más intensa, porque se liberan las inmunoglobulinas en mucha mayor cantidad, y más duradera que la respuesta primaria. Hay, además, una cierta diferencia en el tipo de anticuerpos más abundantes, que en la respuesta secundaria son las inmunoglobulinas G mientras que en la primaria son las M.