El ADN, la molécula de la herencia

Al menos desde principios del siglo XX se empezó a sospechar que la información genética guardaba relación con la molécula más abundante en el núcleo de las células, el ADN, que era el principal constituyente de los cromosomas.

El nombre completo del ADN es ácido desoxirribonucleico. Es una molécula con estructura fibrilar, es decir, en forma de hilo, enormemente larga, que está formada por la unión de miles de moléculas más pequeñas llamadas nucleótidos.

Las células utilizan con frecuencia este mecanismo para construir moléculas de gran tamaño: unen entre sí moléculas pequeñas, de naturaleza similar, formando largas cadenas. Las moléculas pequeñas, cuando forman parte de otras más grandes se denominan "monómeros", mientras que las cadenas formadas por ellas se denominan genéricamente "polímeros". Los polímeros están formados por moléculas del mismo tipo (por ejemplo glúcidos, aminoácidos o nucleótidos), que pueden ser iguales entre sí (homopolímeros) o diferentes (heteropolímeros). Con esta estrategia las células consiguen dar un doble uso a sus componentes: además de las funciones que realizan los monómeros, consiguen crear otras moléculas con función diferente, gracias a su tamaño y a su estructura. Los principales polímeros celulares son los polisacáridos, formados por glúcidos, las proteínas, formadas por aminoácidos, y los ácidos nucleicos, formados por nucleótidos.

Los nucleótidos son una familia de compuestos químicos que tienen la misma estructura: una base nitrogenada unida a un monosacárido de cinco carbonos que, a su vez, está unido a uno o varios grupos fosfato. Los seres vivos utilizamos varios tipos de nucleótidos, más o menos unos cincuenta, porque estas sustancias tienen una cierta variabilidad dentro de esa estructura común:

• Se usan dos tipos de monosacáridos, la ribosa y la desoxirribosa, que dan lugar a dos tipos de nucleótidos: ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos.
• Pueden incluir uno, dos o tres grupos fosfato.
• La base nitrogenada puede ser de diferentes tipos. Esta diferencia es la más significativa, especialmente dentro de los ácidos nucleicos.

Los nucleótidos son fundamentales para el funcionamiento celular, incluso cuando no forman parte de los ácidos nucleicos. Uno de ellos, el ATP, acumula en sus enlaces la mayor parte de la energía que la célula necesita para su actividad cotidiana, mientras que otro, llamado NADH, permite que la célula evite la oxidación de otras sustancias.

Cuando los nucleótidos se unen entre sí formando cadenas dan lugar a los ácidos nucleicos. Si incluyen ribosa en su composición el ácido nucleico que se forma se denomina ácido ribonucleico (ARN), mientras que si contienen desoxirribosa dan lugar al ADN.

En los ácidos nucleicos los nucleótidos se unen entre sí formando un "esqueleto" de fosfatos y monosacáridos del que "cuelgan" las bases nitrogenadas. En cada molécula de ácido nucleico puede haber cuatro tipos de bases que forman una secuencia. Las bases nitrogenadas que aparecen en el ADN son la Adenina (A), la Citosina (C), la Guanina (G) y la Timina (T), mientras que en el ARN esta última es remplazada por el Uracilo (U), con la que guarda un gran parecido químico. Estas bases pueden ordenarse de cualquier forma posible, repitiéndose indefinidamente, de modo que un ácido nucleico puede presentar cualquier secuencia posible de nucleótidos.

Los ácidos nucleicos y la información

Los seres vivos necesitamos información y, para que nos resulte útil, necesitamos también un mecanismo que nos permita "gestionarla". Ese mecanismo necesita cumplir ciertos requisitos: debe permitir almacenar esa información, transmitirla (por ejemplo de padres a hijos, o de célula madre a células hijas) y expresarla, es decir, hacer que su contenido se transforme en elementos funcionales. Para que los ácidos nucleicos puedan servir como sistemas de gestión de información sus características químicas deberían explicar estos tres procesos. La confirmación de que el ADN puede cumplir esa función se consiguió cuando se descubrió la estructura tridimensional de esta molécula, ya que sus características permitieron explicar el modo en que esos procesos pueden llevarse a cabo.

La estructura del ADN

 En 1962 James D. Watson y Francis H. Crick consiguieron establecer la estructura tridimensional del ADN. Estos investigadores descubrieron que las bases nitrogenadas que forman parte de los nucleótidos tienen cierta afinidad química entre sí, de modo que pueden formar enlaces débiles, específicos: la Adenina forma enlaces con la Timina, pero no con las otras bases, mientras que la Citosina se empareja con la Guanina, y no de otro modo. Gracias a estas relaciones específicas, que constituyen lo que se conoce como "principio de complementariedad de bases", fueron capaces de explicar algunas características químicas del ADN que se conocían desde antiguo (reglas de Chargaff) y de proponer un modelo de estructura del ADN.

Según Watson y Crick cada cromátide de un cromosoma estaría constituida, en realidad, por dos hebras de ADN, complementarias entre sí. Que las dos hebras sean complementarias significa que, si en una de las hebras aparece, en una cierta posición, una base nitrogenada, por ejemplo Adenina, en la otra cadena debe aparecer, necesariamente, la Timina, que es su base complementaria. Del mismo modo, si en una cadena aparece la Guanina, en la otra debe aparecer, por fuerza, la Citosina.

Gracias a la complementariedad de bases, a que las bases complementarias se atraen entre sí formando enlaces débiles, las dos cadenas permanecen unidas y se enrollan una en torno a la otra formando una estructura con forma de "doble hélice". El modelo de Watson y Crick puede observarse mediante técnicas de estudio adecuadas, como la difracción de rayos X, y actualmente se considera que refleja fielmente la disposición de los nucleótidos en el ADN de los seres vivos. Este modelo permite explicar, con relativa facilidad, el papel del ADN como sistema de información en los organismos.

Los ácidos nucleicos almacenan información

Nosotros gestionamos nuestra información por medio del lenguaje. Para expresar mensajes distintos, por ejemplo para diferenciar entre conceptos distintos como "ramo" o "mora" utilizamos palabras diferentes. Pero cada palabra es, al fin y al cabo, una secuencia de signos ordenados de un modo concreto. La naturaleza de los signos no tiene demasiada importancia: en el lenguaje hablado son sonidos, pero en el lenguaje escrito son letras. Pueden ser también números, o ideogramas... Lo importante es el orden en que se encuentran, la posibilidad de ordenarlos de diferente manera. En el ejemplo anterior se han utilizado los mismos signos, "a", "m", "o" y "r", dispuestos en orden diferente, lo que ha dado lugar a mensajes distintos.

Los ácidos nucleicos también presentan esta característica. Una molécula de ADN es una sucesión de nucleótidos diferentes entre sí. Cada nucleótido juega el papel de un "signo", y como pueden ordenarse de formas distintas, las diferentes secuencias dan lugar a mensajes distintos, como en el lenguaje escrito. Los grupos de signos juegan el mismo papel que las "palabras" o las "frases" en el lenguaje. Por lo tanto, la naturaleza de los ácidos nucleicos, su carácter de heteropolímeros, explica cómo pueden ser usados para almacenar información.

Según el modelo de Watson y Crick, una cadena de ADN puede tener cualquier secuencia de nucleótidos, sin ninguna restricción. La estructura del ADN en su conjunto está determinada por la relación entre las dos cadenas, de modo  que si nos fijamos en una de ellas la otra sí está fijada, porque es su complementaria.

La célula contiene otros heteropolímeros, como las proteínas, que también son moléculas "informativas", aunque en este caso los organismos utilizamos directamente la información contenida en ellas para realizar las funciones que necesitamos desempeñar.

ADN y transmisión de la información

Poder almacenar información no es suficiente para ser útil como sistema de gestión de información. Los seres vivos se caracterizan por su capacidad para reproducirse, y eso implica que puedan transmitir su información a otros organismos, a ser posible sin que se produzcan cambios en ella. La estructura del ADN también explica el modo en que esto puede ocurrir.

Los enlaces que se establecen entre las dos cadenas de la molécula de ADN son débiles, lo que significa que pueden deshacerse con cierta facilidad. Gracias al principio de complementariedad de bases, si se separan entre sí las dos hebras que forman la molécula de ADN, cada una de ellas puede servir de modelo para una nueva cadena complementaria, de modo que a partir de una única molécula se pueden formar dos que contengan la misma información que la original. Este proceso puede repetirse indefinidamente, sin que la información sufra cambios.

El modelo también explica por qué pueden producirse, ocasionalmente, cambios en la información genética (mutaciones), debido a errores durante el proceso de copia. Si, por accidente, una de las bases del ADN es sustituida por otra, en el siguiente proceso de copia de la información se habrá introducido un cambio en la información genética como si, en el lenguaje escrito, nosotros sustituimos una letra por otra.

ADN y expresión de la información

La información genética de las células se expresa mediante la síntesis de proteínas. Esto significa que lo que las células utilizan para realizar sus funciones, sus herramientas, son, en realidad, las moléculas de proteína. Cada proteína diferente tiene una función concreta, y expresar la información genética significa seguir las instrucciones contenidas en ella para construir una proteína concreta, que nos sirva para llevar a cabo la función que queremos realizar.

Las proteínas son heteropolímeros de aminoácidos, y la función que realizan depende de su estructura, de su forma tridimensional, que a su vez está determinada por la secuencia de esos aminoácidos. Por lo tanto, para construir una proteína concreta es necesario saber, en cada momento, qué aminoácido debe ir situado en una posición determinada. Esto hace "equivalente" la información que contienen los ácidos nucleicos (la posición de cada nucleótido) con la que contienen las proteínas (la posición de cada aminoácido), simplemente es necesario traducir la información de un lenguaje (ácidos nucleicos) a otro (proteínas).

Sabemos que este proceso tiene lugar en los ribosomas. En ellos, la información de los ácidos nucleicos es leída por el orgánulo y utilizada para ir colocando sucesivos aminoácidos en la cadena de proteína. Este proceso de traducción es totalmente literal, es decir, se lleva a cabo "palabra a palabra", de modo que cada "palabra" contenida en la molécula de ácido nucleico equivale a una "palabra" en la proteína.

(El número de signos de los ácidos nucleicos es más pequeño que el de "palabras" necesarias para construir las proteínas: hay cuatro nucleótidos distintos para expresar veinte aminoácidos diferentes. Esto se resuelve combinando los signos, los nucleótidos, para formar "palabras", como hacemos en el lenguaje. En el caso de los ácidos nucleicos, todas las palabras tienen la misma longitud, tres nucleótidos, lo que hace un total de 64 palabras diferentes, más que suficientes para los veinte aminoácidos que forman las proteínas).

La expresión de la información genética, en todo caso, utiliza un intermediario: los ribosomas no leen directamente la información del ADN, sino que ésta se copia a una molécula de ARN llamada mensajero. Esta molécula, en los eucariotas, sale del núcleo a través de los poros y se asocia con los ribosomas, donde ocurre la traducción. La copia del ADN a ARN sigue los mismos principios que la duplicación del ARN, con la diferencia de que la base complementaria a la Adenina es el Uracilo (la Timina no forma parte del ARN). 

Posiblemente, la explicación de que exista este intermedio sea de naturaleza evolutiva (el ARN apareció históricamente antes que el ADN), y ahora tiene ventajas para los seres vivos, ya que permite mantener protegido al ADN; el ARN mensajero, que es como se llama la molécula que lleva la información hasta los ribosomas, se degrada después de ser utilizado.

La expresión de la información genética

De acuerdo con lo anterior, podríamos decir que la expresión de la información genética es el conjunto de procesos que permite elaborar moléculas funcionales (proteínas) siguiendo las instrucciones contenidas en el ADN y dar lugar a nuevas células que posean la información genética de la original. Esto incluye varios subprocesos que tienen lugar de manera ordenada y organizada en la célula:

• La replicación o duplicación del ADN es el proceso mediante el cual una molécula de ADN se copia a sí misma para dar lugar a dos moléculas idénticas entre sí, pasando de una doble hélice a dos dobles hélices. Solo tiene lugar antes de que la célula se vaya a dividir.
• La transcripción es el proceso mediante el cual un fragmento de una molécula de ADN se copia para dar lugar a una molécula de ARN. El ARN, a diferencia del ADN, tiene una única cadena de nucleótidos, no forma dobles hélices. El proceso de transcripción ocurre en el núcleo de las células eucariotas, y tiene lugar cada vez que la célula necesita producir nuevas copias de una proteína específica, o cuando necesita formar nuevos ribosomas.
• La traducción es la producción de proteínas específicas según las instrucciones contenidas en una molécula de ARN. Ocurre en los ribosomas, que se encuentran en el citoplasma o asociados a las membranas del retículo endoplásmico rugoso, y se produce cada vez que la célula necesita elaborar una proteína específica.

Todos los procesos relacionados con la actividad de los ácidos nucleicos necesitan, además, la participación de proteínas que son las realmente encargadas de llevarlos a cabo. Es decir, tanto durante la replicación como en la transcripción y en la traducción intervienen, además de los ácidos nucleicos, un considerable número de proteínas diferentes, que no se han nombrado para no complicar más la explicación, pero sin cuya intervención no podrían tener lugar.

La informacion genética: introducción

Informar significa dar forma o realidad a algo, proporcionar datos a alguien sobre un determinado aspecto. La característica más importante de la información es que tiene "significado", es decir, que puede ser utilizada por el destinatario de esa información para llevar a cabo algún tipo de acción, de forma ordenada, según se establece en ella. Además, la información puede ser almacenada en una "memoria" y puede ser transmitida, es decir, comunicada de un individuo a otro. Este blog es un ejemplo de información que puede ser almacenada en una memoria, utilizada para producir algún tipo de efecto (espero que un cambio en tu conocimiento de la Biología) y transmitida. Pero para que la información sea útil tiene que "expresarse". Si el contenido de esta entrada permanece almacenado en el servidor, sin que nadie lo lea, seguirá siendo información, pero no servirá para nada; no se habrá expresado.

En las células también hay información. Las células poseen un conjunto de datos que les permiten "darse forma" a sí mismas. Son datos almacenados que poseen significado, porque permiten que las células lleven a cabo todos los procesos que constituyen su funcionamiento, que se encuentran "almacenados" en una memoria y que pueden ser transmitidos de una célula a otra (a sus descendientes). Por último, también necesitan expresarse para resultar útiles. Ese conjunto de datos almacenados en una determinada estructura celular, que la célula puede utilizar como instrucciones para funcionar y que pueden ser transmitidos a las siguientes generaciones de células es la información genética. Para poder completar una definición se puede añadir que la estructura que almacena la célula es, como veremos más adelante, el ADN (ácido desoxirribonucleico). Las células utilizan esa información para todo lo que necesitan hacer: obtener recursos del exterior, fabricar sus propios componentes, organizar esos componentes para formar estructuras o controlar el funcionamiento de esas estructuras para que respondan adecuadamente a los cambios que se producen en el entorno de la célula.

La información genética tiene que expresarse para ser útil. En los seres vivos, esto significa que la información es leída y utilizada para producir "herramientas" como si se tratara de un manual de instrucciones Las herramientas que la célula construye al leer la información genética son sus proteínas.

Hipótesis sobre la naturaleza de la información genética

Todo lo que se ha dicho hasta ahora no especifica dónde se encuentra la información genética dentro de la célula; tan solo sabemos que debe haberla, que es necesaria para el funcionamiento organizado de la célula, y que debe poder ser almacenada en alguna estructura celular.

Casi desde el principio del estudio de la célula el núcleo llamó la atención de los investigadores por su posición preferente respecto al resto de los orgánulos, y enseguida se supuso que esta estructura resultaba fundamental para el funcionamiento de la célula. Cuando se descubrió que el número de cromosomas se mantiene constante después de la reproducción celular se dedujo que la información genética debía estar almacenada en ella, aunque sin saber cómo explicar su base física. Finalmente, el descubrimiento de la estructura del ADN por Watson y Crick fue lo que permitió explicar el modo en que la información genética puede ser almacenada, expresada y transmitida.

El núcleo celular

El núcleo de las células es un orgánulo muy dinámico, que presenta aspectos totalmente distintos a lo largo de la vida de la célula, dependiendo de si se está dividiendo o no.

Cuando la célula está en proceso de división el núcleo ni siquiera es visible como tal, ya que la envuelta nuclear es reabsorbida por el retículo endoplásmico rugoso, y en el espacio que ocupaba se puede observar la presencia de los cromosomas, cuerpos de gran tamaño (visibles al microscopio óptico) formados por todo el ADN de la célula y diferentes proteínas asociadas a él. Además, a lo largo de la división celular los cromosomas se mueven y cambian de forma continuamente, precisamente porque lo que está ocurriendo es su reparto entre las dos células hijas.

Durante los periodos en los que la célula no se está dividiendo, que constituyen la mayor parte de la vida de la célula (muchas veces su totalidad, porque muchas células del organismo no se dividen nunca, aunque puedan hacerlo), el núcleo presenta un aspecto diferente: sí se aprecia la envuelta nuclear, pero en su interior no son visibles los cromosomas. En su lugar, el interior del núcleo (nucleoplasma) está ocupado por un material de aspecto granuloso que recibe el nombre de cromatina. Además es claramente visible una estructura de aspecto distinto, más densa a los electrones y de forma aproximadamente esférica (circular en la imagen) llamada nucleolo.

La cromatina es la forma en la que el material genético aparece en el núcleo cuando la célula está realizando sus funciones habituales, y está formada por ADN y proteínas. Cada célula de un organismo utiliza solo una parte de toda la información genética que contiene, lo que se aprecia incluso a través del microscopio electrónico: una parte de la cromatina tiene un aspecto más claro, y recibe el nombre de eucromatina. En ella se encuentra la información utilizada por esa célula. El resto, por el contrario, tiene un aspecto más oscuro, lo que significa que es más densa. Recibe el nombre de heterocromatina.

Cuando se utilizan grandes aumentos para observar la cromatina se aprecia que se trata de una estructura en forma de hilo (ADN) que se enrolla, a intervalos regulares, en torno a unos engrosamientos formados por proteínas llamadas histonas. Los grupos de proteínas se denominan nucleosomas y el conjunto recibe el nombre de fibra nucleosómica. La diferencia entre eucromatina y heterocromatina también se aprecia a este nivel de detalle: en las regiones de eucromatina los cromosomas están más separados entre sí que en las de heterocromatina.

La fibra cromosómica tiene un grosor aproximado de 11 nm, mientras que los cromosomas que se pueden observar durante la división celular tienen un diámetro de unos 700 nm. Para pasar de una estructura a otra, el ADN se asocia a otros tipos de proteínas y, sobre todo, se enrolla sobre sí mismo formando lazos y espirales que dan lugar al cromosoma.

Los cromosomas durante la división celular

Los cromosomas son una herramienta para empaquetar y proteger el ADN durante la división celular. En el núcleo en interfase, el material genético está desenrollado, lo que permite que se "exprese", es decir, que su información pueda ser leída. Sin embargo, esta estructura hace difícil su reparto entre las células hijas durante la reproducción, porque se trata de moléculas largas y finas, que podrían enredarse y romperse con facilidad. La célula evita este problema formando "bobinas" más compactas, en las que el ADN está, además, protegido por proteínas que le sirven de soporte.

Durante la fase de división celular los cromosomas llegan a ser visibles al microscopio óptico. Además, son estructuras que absorben muy bien los colorantes que se usan para teñir las células, característica de la que procede su nombre (cromosoma significa cuerpo coloreado). La tinción de los cromosomas no es homogénea, sino que algunas regiones absorben más colorante que otras, dando lugar a un patrón de bandas claras y oscuras, propio y característico de cada cromosoma concreto, que permite distinguirlo de los demás como si se tratara de un "código de barras". Los patrones de bandas cromosómicas se utilizan para identificar los cromosomas, y para detectar alteraciones de los mismos si algunas bandas cambian de posición respecto a su ubicación normal.

Durante la división celular los cromosomas presentan una forma de "X", que es la que se utiliza habitualmente para representarlos. Sin embargo, es importante recordar que este aspecto solo se observa cuando la célula va a dividirse, después de que haya duplicado su información genética.

La forma de los cromosomas durante la división celular se debe a que están formados por dos "cromátides" (o cromátidas) iguales entre sí, unidas mediante una estructura denominada centrómero. Se puede comprobar que las cromátides que forman cada cromosoma son idénticas entre si porque presentan exactamente las mismas bandas. Cada cromátide está formada por una sola doble hélice de ADN, asociada a las proteínas correspondientes.

El centrómero también separa, en dirección transversal a las cromátides, dos brazos en cada cromosoma. Los brazos del cromosoma pueden tener el mismo tamaño o tamaños distintos. Según cual sea la posición del centrómero se distinguen cromosomas metacéntricos (los dos brazos son iguales), submetacéntricos (un brazo es ligeramente más largo que el otro), acrocéntricos (un brazo es significativamente más corto que el otro) y telocéntrico (el centrómero parece estar en uno de los extremos del cromosoma).

Los extremos de los cromosomas suelen distinguirse del resto de los brazos porque en ellos el ADN está más condensado. Esas regiones reciben el nombre de telómeros.

El hecho de que las bandas cromosómicas sean una característica constante de cada cromosoma se ha utilizado tradicionalmente para identificar los diferentes cromosomas de una especie, e incluso para localizar los genes que se encuentran en ellos. El estudio de los patrones de bandas ha permitido, de esa forma, saber si un cromosoma está alterado, y relacionar esas alteraciones con ciertas enfermedades genéticas, lo que ha permitido el diagnóstico prenatal de las mismas, mediante la técnica de la punción amniótica (durante el embarazo se extrae una pequeña cantidad de líquido amniótico, que contiene células del feto. Esta práctica no daña ni a la madre ni al niño).

Para facilitar el estudio de los cromosomas y de sus bandas se fotografían las células en división, y se ordenan los cromosomas de mayor a menor (excepto los cromosomas sexuales, que se colocan al final), alineando sus centrómeros. Esta imagen, que incluye todo el material genético de un organismo y que permite detectar algunas alteraciones genéticas (cambios en el número de cromosomas, falta de fragmentos o cambio en la posición de las bandas, por ejemplo), recibe el nombre de cariotipo. 

 

En la mayoría de los organismos se observa que cada célula posee una pareja de cada tipo de cromosoma, de modo que se dice que los dos cromosomas de la misma pareja son homólogos entre sí. Las especies, los individuos o las células que tienen parejas de cromosomas homólogos se denominan diploides, mientras que las que solo tienen un cromosoma de cada tipo son llamadas haploides. Los organismos diploides se identifican por el número de parejas de cromosomas, ya que este número es fijo para todos los individuos de una misma especie. Así, nuestra especie posee 23 pares de cromosomas (no 46 cromosomas).

El contenido de los cromosomas

Cada cromátide de cada cromosoma es una única hebra de ADN, formada por dos cadenas. Dentro de esta molécula enormemente larga solo algunas regiones, llamadas genes, contienen la información necesaria para elaborar las proteínas, mientras que el resto del ADN podría jugar algunas funciones que, en general, aún no se conocen bien. 

Asimismo, dentro de cada gen hay algunas partes que contienen la información que la célula utilizará directamente para producir las proteínas, mientras que otras permiten determinar cuándo y en qué cantidad debe elaborarse esa proteína. Así pues, el material genético dirige y controla el funcionamiento celular. La información que contiene determina la estructura de las proteínas, pero también cuáles, cuántas y cuándo se producen.

Estructura y función celular: los orgánulos II

La capacidad que tienen las células eucariotas de cambiar la forma de su membrana no solo les permite formar vesículas simples, sino también sistemas complejos de bolsas de membrana distribuidas por el citoplasma que crean compartimentos celulares diferenciados y, por lo tanto, que pueden especializarse en diferentes funciones y dan lugar a los orgánulos que caracterizan este nivel de organización celular. El conjunto de orgánulos membranosos que forman parte de una célua eucariota recibe el nombre de sistema endomembranoso.

Probablemente el sistema endomembranoso de los eucariotas se originó por invaginación de la membrana plasmática: una zona de ésta debió hundirse hacia el interior de la célula, dando lugar a una bolsa, en principio comunicada con el exterior. Este compartimento distinto, separado tanto del citoplasma como del exterior de la célula, seguramente proporcionó ventajas a la célula, como la de acumular sustancias necesarias para ella sin que se perdieran en el medio externo por difusión, pero también sin que se mezclaran con los componentes del citoplasma, con los que podrían reaccionar de un modo no deseado.

El sistema endomembranoso de las células es un componente celular dinámico. Esto significa que pueden desprenderse vesículas de membrana de algunos de sus elementos y moverse a través de la célula hasta fusionarse con otros orgánulos distintos. Gracias a esta característica el sistema endomembranoso desarrolla un mecanismo de "tráfico vesicular", que permite tanto el intercambio de sustancias y partículas entre la célula y el entorno que la rodea como el movimiento de sustancias entre orgánulos, sin que lleguen a mezclarse con el citoplasma.

 

 El tráfico vesicular interviene en la endocitosis, es decir, en la introducción a la célula de moléculas de gran tamaño para que sean recicladas (por ejemplo los receptores hormonales), la fagocitosis que llevan a cabo algunas células del sistema inmunitario como los macrófagos o la exportación de sustacias por la célula hacia el medio extracelular.

Orgánulos del sistema endomembranoso

Aunque están relacionados por su origen y por su dinámica, los orgánulos del sistema endomembranoso se distinguen entre sí por su estructura y por las funciones específicas que realizan en el seno de la célula.

Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico o endoplasmático es una red de tubos y bolsas de membrana que se encuentra distribuido a lo largo de la célula. En general, sus bolsas están comunicadas entre sí, dando lugar a un compartimento intracelular separado del resto del citoplasma. El retículo juega un importante papel en la síntesis de moléculas complejas que son necesarias para la célula o para otros elementos del organismo.

Cuando se observan células con el microscopio electrónico se aprecia que hay dos tipos diferentes de retículo endoplásmico, cada uno de los cuales tiene un aspecto y una función característicos. El retículo endoplásmico liso, constituido simplemente por tubos y bolsas de membrana, interviene en la regulación de la concentración de calcio en el citoplasma, lo que a su vez tiene gran importancia para el funcionamiento celular (por ejemplo, el cambio en la concentración de calcio provoca la contracción muscular), pero también interviene en la síntesis de lípidos, entre otros de los que forman la membrana celular y la del resto de los orgánulos. Por su parte, el retículo endoplásmico rugoso se caracteriza porque su membrana presenta, en la cara que da hacia el citoplasma de la célula, engrosamientos en forma de puntos que se han identificado como ribosomas. Esto relaciona la función de este orgánulo con la síntesis de proteínas, concretamente con las que van a formar parte de la membrana celular o van a ser exportadas hacia el resto del organismo.

Aparato de Golgi

Los aparatos o complejos de Golgi son conjuntos de bolsas aplanadas de membrana junto a las cuales aparecen grupos de vesículas de membrana libres, que se encuentran cerca del retículo endoplásmico. Cada célula puede tener  uno o varios aparatos de Golgi, lo que es más típico de las células vegetales.

En cuanto a su función, el aparato de Golgi es el centro de procesamiento y distribución de sustancias de la célula. Las sustancias elaboradas en el retículo endoplásmico rugoso salen de él dentro de vesículas que viajan hasta el Golgi. Una vez allí sufren una serie de cambios químicos que podrían describirse como "etiquetado": se añaden a las moléculas ya formadas una serie de fragmentos que van a permitir que sean reconocidas por otras células o que las van a dirigir hacia puntos específicos de la propia célula. Una vez etiquetadas, las moléculas salen del Golgi hacia tres destinos principales: la formación de lisosomas (el Golgi produce el contenido de estas vesículas, que van a permitir romper y reciclar otras moléculas que ya no sean útiles a la célula), la membrana plasmática (toda la membrana celular se renueva a partir del aparato de Golgi) o el exterior de la célula (los productos de secreción de la célula, incluyendo los componentes de la pared celular de los vegetales, proceden del aparato de Golgi).

Núcleo celular

El núcleo de la célula eucariota es una estructura aproximadamente esférica rodeada por bolsas aplanadas de membrana, similares a las del retículo endoplásmico. El interior del núcleo (nucleoplasma) contiene el material  genético de la célula. Durante la mayor parte del tiempo, mientras la célula realiza sus actividades normales, ese material genético apenas resulta visible, apreciándose en las micrografías de mayor resolución como un hilo fino con engrosamientos distribuidos a intervalos regulares ("collar de perlas"). Eso se debe a que el ADN está totalmente estirado, permitiendo su lectura por las proteínas que interactúan con él. Además, es posible observar, en la mayoría de los casos, una zona más densa a los electrones: el nucleolo. Actualmente sabemos que se trata de una región del núcleo en la que se está sintetizando activamente el ARN que formará parte de los ribosomas. El material genético poco visible, no condensado, recibe el nombre de cromatina.

La envuelta nuclear es, en realidad, continuación del retículo endoplásmico rugoso, y presenta ribosomas adheridos en su cara externa, orientada hacia el citoplasma. En algunos puntos la membrana se dobla sobre sí misma, dejando un orifico que comunica el nucleoplasma con el citoplasma, llamado poro nuclear. Es importante señalar que la membrana es continua en todo el perímetro de los poros, no se interrumpe en ningún punto. Los poros permitirían el paso entre el nucleoplasma y el citoplasma, pero están ocupados por un grupo de proteínas que actúan como diafragma: se cierran o se abren para dejar salir el ARN hacia el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas.

Orgánulos complejos: mitocondrias y plastos

Todas las células eucariotas poseen mitocondrias, y las células vegetales presentan, además, plastos (este es el nombre correcto del orgánulo; son cloroplastos cuando tienen color verde, pero también pueden ser transparentes -leucoplastos- o de otros colores -cromoplastos-).

A pesar de ser muy diferentes entre sí, estos dos tipos de orgánulos comparten muchas características, lo que refleja una intensa relación entre ellos: estructura parecida, funciones relacionadas e incluso un origen común.

Desde el punto de vista de la estructura, estos dos orgánulos tienen muchas características comunes: los dos están formados por dos membranas totalmente separadas entre sí, que dan lugar a dos compartimentos distintos: uno interno, similar al citoplasma de una célula, y otro situado entre las dos membranas (espacio intermembranoso) que está ocupado por un medio líquido de composición distinta al compartimento interno. En los dos casos la membrana interior crece hacia adentro, aumentando su superficie todo lo posible sin que el propio orgánulo incremente su tamaño. En el compartimento interno de los dos orgánulos se pueden encontrar ADN propio, con información distinta a la contenida en el núcleo celular, y ribosomas del mismo tipo que está presente en los procariotas.

En cuanto a su función, los dos orgánulos participan en procesos de producción de energía que va a ser aprovechada por la célula: la respiración celular en el caso de la mitocondria y la fotosíntesis en los plastos. Esa producción de energía tiene lugar aprovechando la membrana interna de los dos orgánulos. Además de la energía, ambos orgánulos utilizan y producen sustancias importantes para el resto de la célula, de modos distintos a como ocurren en el citoplasma. La mitocondria quema y produce lípidos, mientras que los cloroplastos utilizan la energía que producen para sintetizar glúcidos.

Tantos elementos estructurales y funcionales en común han llevado a suponer que los dos orgánulos poseen también un origen evolutivo común, que estaría explicado por la hipótesis endosimbionte. Esta teoría busca el origen de este tipo de orgánulos hace unos 3.000 millones de años, cuando la atmósfera terrestre no tenía oxígeno. En esa época debieron aparecer los primeros antepasados de los eucariotas, diferentes de los procariotas, entre otras cosas, por su capacidad para crear vesículas de membrana.

Las células de ese periodo de la historia de la Tierra eran anaerobias: no solo eran incapaces de utilizar el oxígeno, sino que además resultaba tóxico para ellas. Los organismos heterótrofos utilizarían compuestos orgánicos que transformarían en otros más sencillos, pero no en CO₂, ya que no los oxidaban por completo, mientras que los autótrofos realizarían un tipo de fotosíntesis que no libera oxígeno.

En este contexto debieron aparecer los antepasados de las actuales cianobacterias, organismos procariotas que desarrollaron un tipo de fotosíntesis más eficaz: produce más energía, rompiendo moléculas de agua y formando oxígeno. La liberación de este gas a la atmósfera dio lugar a uno de los cambios ambientales más importantes de la evolución geológica de nuestro planeta: la formación de una atmósfera oxidante, tóxica para la mayor parte de los organismos que existían en esa época. Algunas bacterias pudieron evolucionar, desarrollando mecanismos bioquímicos que les permitieron aprovechar el oxígeno, mejorando incluso su capacidad de producir energía al emplearlo para oxidar por completo los compuestos orgánicos que usaban como nutrientes.

Los antepasados de los eucariotas, por el contrario, no desarrollaron nuevas formas de utilizar el oxígeno, sino que gracias a su capacidad para formar vesículas de membrana pudieron fagocitar una de estas bacterias aerobias, manteniéndola viva dentro de una bolsa de membrana, en el interior de su citoplasma. Esto debió dar lugar a las primeras mitocondrias que serían, entonces, organismos simbiontes de los eucariotas. Más adelante, algunos de estos organismos pudieron hacer lo mismo con una cianobacteria, es decir, englobarla dentro de una bolsa de membrana y mantenerla viva en su interior. Así se habrían formado los primeros cloroplastos, y habrían evolucionado también los antepasados de las plantas actuales.

Esta teoría que explica el origen de mitocondrias y plastos por simbiosis con otros organismos se conoce como hipótesis endosimbionte, y tiene sus puntos fuertes en los parecidos de ambos orgánulos entre sí y con los grupos de procariotas de los que se supone que proceden.

Estructura y función de las mitocondrias

Las mitocondrias tienen forma de píldora y el tamaño aproximado de una bacteria. Su membrana interna se proyecta hacia el interior de su compartimento central, llamado matriz mitocondrial, formando las "crestas mitocondriales", algo así como unos tabiques que no dividen por completo la matriz. En su interior aparecen, como se ha dicho, una molécula de ADN y ribosomas, además de algunos gránulos de reserva.

Las mitocondrias guardan relación con la síntesis y utilización de los lípidos pero, sobre todo, son los orgánulos responsables de la respiración celular, que es el proceso mediante el cual la célula obtiene la mayor parte de la energía que necesita.

La célula utiliza energía química, que acumula en los enlaces de algunos de sus componentes, en particular de una sustancia llamada ATP. Una parte de esta energía se consigue en el citoplasma, oxidando los nutrientes como la glucosa. Sin embargo, el citoplasma de la célula es anaerobio, es decir, el oxígeno resulta tóxico en él, por lo que los nutrientes no se oxidan por completo en ese compartimento celular. Los nutrientes llegan, por lo tanto, al citoplasma, donde son aprovechados parcialmente. Los productos resultantes pasan a la mitocondria, donde terminan de oxidarse para producir más energía y dar lugar, como residuo final, a dióxido de carbono.

La mitocondria posee ADN y ribosomas propios, que utiliza para producir algunas de sus propias proteínas, aunque no todas, ya que depende parcialmente de la información genética del núcleo celular. También tiene capacidad para reproducirse por sí misma.

Estructura y función de los cloroplastos

La estructura de los cloroplastos es algo más compleja que la de las mitocondrias, aunque responde al mismo patrón básico. En este caso el compartimento interno se denomina estroma, y está ocupado por una cantidad considerable de bolsas de membrana en forma de moneda que reciben el nombre de "tilacoides". La membrana de los tilacoides se comunica con la membrana interna del cloroplasto a través de una red de tubos y canales.

Los tilacoides suelen aparecer apilados, formando montones que pueden llegar a apreciarse en el microscopio óptico y que reciben el nombre de "granum" (plural grana).

La función de los cloroplastos es llevar a cabo la fotosíntesis, proceso mediante el cual la planta transforma la energía solar en energía química y luego utiliza esa energía para producir sustancias nutritivas que puede exportar al citoplasma y a otras células no verdes.

Las células que no realizan la fotosíntesis también tienen plastos, pero en este caso no tienen color, y su función es la de acumular almidón, por lo que se denominan amiloplastos.

Los plastos, igual que ocurre con las mitocondrias, se reproducen autónomamente dentro de la célula.

Pared celular

Las células vegetales, las de los hongos y las procariotas están protegidas exteriormente por una estructura gruesa llamada pared celular.

En realidad, las paredes celulares de los tres grupos citados tienen diferente composición y estructura, pero en los tres casos tienen en común que son estructuras de un gran espesor que se sitúan por fuera de la célula y que tienen una furnción de sostén y protectora.

La pared celular de los vegetales está formada por fibras de varias sustancias, entre las que destaca la celulosa, una sustancia formada por decenas de miles de moléculas de glucosa unidas entre sí formando cadenas ramificadas. Estas moléculas se sitúan paralelas entre sí, formando capas en direcciones cruzadas, y entre ellas se sitúan otras sustancias que las enlazan, proporcionándoles resistencia.

Los orgánulos celulares: estructura y función I

Una de las características particulares de los seres vivos es que en ellos se da una relación muy estrecha entre su estructura, es decir, el modo en el que están organizadas las partes que los forman, y su función, o sea, las actividades que son capaces de realizar. Dicho con otras palabras, esto significa que cada parte de un ser vivo parece estar diseñada para realizar un trabajo específico. En realidad, no existe ese diseño intencional, sino que la idoneidad de las estructuras es el resultado de un largo proceso de ensayo y error, pero ese no es el tema en esta ocasión, sino analizar cómo esa relación entre estructura y función se da también en la propia estructura celular.

El estudio de la célula

Las células tienen un tamaño muy reducido, lo que hace muy difícil su estudio directo. Históricamente, el procedimiento más utilizado para su análisis ha sido de tipo visual, utilizando como herramienta el microscopio. Pero el estudio microscópico de las células presenta varios problemas: en primer lugar, las estructuras celulares son prácticamente transparentes, por lo que es necesario teñirlas con algún tipo de colorante para poder observarlas.

El segundo problema es, evidentemente, el tamaño de las estructuras subcelulares. La capacidad de aumento de un microscopio se sitúa en torno a los 1000x, lo que significa que una mitocondria, con una longitud de 3 μm y una anchura en torno a los 0,5 μm se observaría como una línea de unos 3mm de longitud y 0,5 mm de anchura (el trazo de un bolígrafo de punta fina). Además, esa imagen, aunque la ampliáramos por otros medios, no nos permitiría observar detalles porque le falta resolución.

El contexto en el que más se habla de la resolución de una imagen es en la fotografía digital. Cuando se dice que una imagen tiene gran resolución se quiere decir que, al aumentarla, se pueden observar detalles cada vez más pequeños, distinguiendo entre ellos. Desde un punto de vista un poco más riguroso, el poder de resolución es la capacidad para distinguir como elementos diferentes puntos que estén próximos entre sí.

El poder de resolución de un microscopio depende de sus lentes, claro está, pero depende también de algunas características de la "luz" que utilizamos para formar la imagen, concretamente de su longitud de onda. Cuanto mayor es la longitud de la onda, menor es el poder de resolución. La luz visible, que emplea el microscopio óptico para formar las imágenes, tiene una longitud de onda entre 0,4 y 0,7 μm, lo que hace que el poder de resolución del microscopio sea, como máximo, de unos 0,2μm (200 nm). Es decir, cuando dos puntos distintos están separados entre sí menos de 200 nm, nosotros los apreciamos como uno solo con un microscopio óptico, por bueno que sea.

La solución técnica al problema se basa en que cualquier partícula posee una onda asociada con unas características propias (principio de dualidad onda-corpúsculo). En el caso concreto de la microscopía, se encontró que la longitud de onda asociada a los electrones es mucho menor que la longitud de onda de la luz visible, lo que permite que el poder de resolución de un microscopio que "bombardee" la muestra con electrones en vez de con luz visible sea mucho mayor, en torno a unos 2 nm. Evidentemente, nuestros ojos no pueden percibir los electrones, a diferencia de lo que ocurre con la luz visible, pero es posible utilizar un detector que los reciba y los convierta en una imagen que nosotros podamos ver. En realidad, esto es lo que ocurría en las antiguas televisiones "de tubo": los tubos de rayos catódicos son aceleradores de electrones que los lanzan contra una pantalla detectora. Cuando chocan contra ellos, los electrones provocan un destello de luz en el detector, que es lo que nosotros vemos en realidad.

Así pues, un microscopio electrónico no es más que un sistema que lanza electrones contra la muestra que queremos observar. Utilizando sistemas de enfoque (no son realmente lentes) conseguimos amplificar la imagen, y gracias a que la longitud de onda de los electrones es más pequeña que la de los fotones obtenemos una mayor resolución. Finalmente, los electrones son captados por un detector dejando un punto brillante que podemos observar.

Hay dos tipos fundamentales de microscopios electrónicos que se usan en biología: en los de transmisión los electrones se lanzan a través de una muestra fina. Si no encuentran ningún obstáculo, dan lugar a un punto blanco en la imagen, mientras que si lo encuentran dejan un punto negro. En los microscopios electrónicos de barrido, por el contrario, los electrones son lanzados contra una muestra recubierta por metales pesados, por lo que, en lugar de atravesarla, son reflejados por ella. Esto produce una imagen que reproduce el aspecto tridimensional de la muestra.

Lo que podemos observar, en cualquier caso, en las micrografías electrónicas de transmisión es fundamentalmente un conjunto de puntos, líneas y manchas oscuras, entre grises y negros, sobre un fondo más claro. Las zonas oscuras corresponden a elementos que impiden el paso a los electrones, lo que indica la presencia de materia más densa que lo que les rodea. Las líneas suelen ser membranas, mientras que los puntos aislados suelen corresponder a ribosomas. Las zonas oscuras se interpretan como áreas ocupadas por algún material diferente al que las rodea, y por lo tanto con distinta composición a su entorno.


Las estructuras internas de la célula

Gracias a los avances en microscopía electrónica ha sido posible estudiar los diferentes elementos que forman parte de las células, observando su estructura. Al mismo tiempo, los avances en bioquímica han permitido conocer su composición, con lo que actualmente tenemos una idea bastante buena de cómo son y de para qué sirven.

Membranas biológicas

Las membranas biológicas constituyen el límite exterior de todos los tipos de células y forman también los orgánulos de su interior. A través del microscopio electrónico se observan como líneas oscuras. De los estudios de composición y de sus características físico-químicas se deduce que su estructura corresponde a una doble capa formada por lípidos, en la que se integran diferentes tipos de proteínas. Tanto los lípidos como las proteínas que forman una membrana pueden ser distintos en diferentes partes de su superficie, motivo por el que suele describirse a las membranas como "mosaicos".

En cuanto a su estado físico, la membrana no se comporta como un sólido clásico, sino más bien como una gelatina o unas natillas: las moléculas que la forman pueden desplazarse lateralmente, cambiando de posición dentro de ella. También es posible que algunas partes de la membrana formen vesículas, parecidas a "burbujas", que puedan desprenderse de ella hacia el interior o hacia el exterior de la célula, o que vesículas procedentes del interior de la célula puedan fundirse con la membrana celular pasando a formar parte de ella. Debido a este comportamiento dinámico, se dice que las membranas biológicas se comportan como "mosaicos fluidos".

Las membranas biológicas tienen importantes papeles en la nutrición, en la relación y en la reproducción celular.

Por lo que se refiere a la nutrición, las membranas actúan como un sistema que controla la entrada y la salida de diferentes sustancias a y desde la célula. Debido a su composición química (los lípidos son poco solubles en agua) las membranas biológicas impiden el paso de la mayor parte de las moléculas presentes en el citoplasma, que se disuelven bien en agua y, por supuesto, de las moléculas de gran tamaño que realizan funciones importantes en la célula, como las proteínas. Sí que pueden atravesar la membrana otros lípidos y algunas moléculas pequeñas. Todas las demás moléculas, incluyendo los nutrientes que la célula necesita para funcionar, entran o salen de forma regulada: algunas de las proteínas que están en la membrana son transportadores específicos, cada uno de los cuales permite el paso de un único tipo de sustancia y que, además, pueden ser "abiertos" o "cerrados" en función de las necesidades de la célula. De este modo, la membrana contribuye a regular la composición del interior celular y a proporcionar a la célula los elementos del exterior que ésta necesita. Todos los transportadores que forman parte de la membrana son proteínas.

Las membranas también participan en las funciones de relación. Por una parte, algunas de las moléculas que hay en su parte externa actúan como "identificadores", permitiendo que el sistema inmunitario del organismo las reconozcan como parte del mismo y no las destruyan como si fueran elementos peligrosos. Estas moléculas son las que permiten explicar los problemas de incompatibilidad en las transfusiones de sangre y los trasplantes: cuando dos personas son de diferente grupo sanguíneo, o cuando no son compatibles para un trasplante, es porque las moléculas de su superficie que permiten su reconocimiento por el sistema inmunitario (llamadas antígenos de histocompatibilidad) son diferentes.

Pero además, para relacionarse con el resto del organismo cada célula debe recibir información desde el exterior. En general, esta información llega a la célula en forma de diferentes sustancias químicas que interactúan con su parte más externa, es decir, con la membrana. Estos "mensajeros químicos" (básicamente son las hormonas, pero también pueden ser neurotransmisores si se encuentran en el sistema nervioso o mensajeros paracrinos si proceden de otras células próximas) pueden ser de diferentes tipos. Algunos, que son lípidos (como las hormonas sexuales y otras parecidas) pueden atravesar la membrana, pero en la mayoría de los casos esto no ocurre así: el mensajero químico no penetra en la célula, sino que solo llega a la membrana.

En estos casos, el efecto que el mensajero produce en el interior de la célula se produce gracias a algunas proteínas llamadas "receptores". Cada mensajero químico puede unirse a un tipo específico de receptor. Cuando lo hace, éste cambia de forma y provoca cambios en el interior de la célula, pero sin que el mensajero atraviese la membrana.

Un ejemplo bien conocido de cómo ocurren estos procesos puede ser el modo en que las células actúan cuando hay glucosa en su entorno, para poder utilizarla. La glucosa es un ejemplo característico de molécula que la célula necesita para funcionar, pero que no puede atravesar la membrana libremente. Además, la cantidad de glucosa en la sangre suele ser bastante baja, y solo aumenta cuando las células del organismo la necesitan. Para que una célula pueda absorber glucosa desde el exterior deben ocurrir los siguientes procesos y acontecimientos:

1. Debe aumentar la concentración de glucosa en el plasma sanguíneo, lo que ocurre después de haber ingerido alimentos o cuando el hígado la libera en respuesta a la necesidad de las células.
2. El páncreas debe liberar insulina, y ésta debe llegar a la célula para indicar la presencia de glucosa en la sangre.
3. La insulina tiene que unirse a su receptor, situado en la superfice de la célula, provocando un efecto en el interior de esta.
4. El transportador de glucosa no se encuentra en la superficie de la célula, sino en vesículas del retículo endoplásmico liso. El efecto intracelular de la insulina consiste en provocar que estas vesículas se desplacen hasta fusionarse con la membrana, con lo que el transportador puede dejar pasar la glucosa.

El citoplasma

El interior de la célula está formado por un medio de consistencia más o menos gelatinosa, denominado citosol, y un conjunto de orgánulos que realizan las diferentes funciones celulares. El conjunto del medio interno y orgánulos celulares recibe el nombre de citoplasma, aunque generalmente este término se utiliza más que el primero.

El citoplasma no es, ni mucho menos, un medio homogéneo. Aunque el componente más abundante es el agua, contiene también una gran variedad de sustancias disueltas: minerales, glúcidos y otras moléculas orgánicas pequeñas... además de otras que, debido a su gran tamaño (macromoléculas), no forman una disolución verdadera, sino que están "en suspensión", haciendo que el conjunto sea un coloide parecido, por ejemplo, a la clara de un huevo. Algunas de esas macromoléculas, concretamente varios tipos diferentes de proteínas que se agrupan entre sí formando fibras y tubos, constituyen el citoesqueleto, un "andamiaje" interno de la célula, que le permite mantener o cambiar su forma, pero también trasladar de un lugar a otro de la célula los orgánulos o las vesículas de membrana.

En el citoplasma celular tienen lugar multitud de procesos químicos que permiten el funcionamiento de la célula. Para que eso sea posible, el citoplasma contiene una multitud de enzimas diferentes, cada una de las cuales se encarga de hacer posible una reacción química distinta. El conjunto de todas esas reacciones recibe el nombre de metabolismo.

Ribosomas

El citoplasma de todas las células presenta, cuando se observa con el microscopio electrónico, un número considerable de puntos oscuros que se conocen como ribosomas. Gracias a otras técnicas de estudio sabemos que los ribosomas son orgánulos celulares formados por dos tipos de sustancias químicas, proteínas y ácidos ribonucleicos ribosómicos y que su papel en el funcionamiento de la célula es sintetizar todas las proteínas que ésta necesita a partir de sus elementos, los aminoácidos, siguiendo para hacerlo la información contenida en los ácidos ribonucleicos mensajeros procedentes del núcleo de la célula.

Los ribosomas están formados por dos subunidades de diferente tamaño, la subunidad grande y la pequeña, cada una de las cuales contiene tanto proteínas como ácidos ribonucleicos. Cuando ambas subunidades están separadas el ribosoma está inactivo. Cuando llega un ácido ribonucleico mensajero (ARNm) desde el núcleo, las dos subunidades se asocian a él formando un ribosoma activo que "lee" la información del ARNm y va uniendo aminoácidos para formar una proteína.

La importancia de los ribosomas para la célula puede apreciarse si se considera que son los responsables de sintetizar todas las proteínas que ésta utiliza, y a su vez las proteínas son las moléculas que realizan casi todas las actividades que ocurren en los seres vivos: sirven de mensajeros químicos, reciben estímulos, permiten las reacciones químicas, forman estructuras celulares, transportan sustancias, producen y permiten el movimiento, controlan el funcionamiento de los genes, almacenan materiales de reserva...

Vesículas membranosas

Las células procariotas no tienen compartimentos diferenciados en su interior, pero todas las células eucariotas presentan orgánulos formados por membranas. Los más sencillos son simplemente bolsas cerradas, que contienen en su interior sustancias diferentes a las que hay en el citoplasma. La existencia de estas bolsas permite que las células tengan "ambientes" separados dentro de ellas, pudiendo mantener aisladas algunas moléculas que, por una razón o por otra, necesitan tener separadas del citoplasma.

Las células pueden tener un gran número de vesículas de membrana en su interior, y en algunos casos pueden distinguirse unas de otras porque tienen distinto aspecto cuando se observan al microscopio. Ejemplos de estas vesículas especializadas son los siguientes:

• Los peroxisomas son bolsas de membrana que contienen una gran cantidad de enzimas en su interior, y en los que van a realizarse diferentes procesos metabólicos, especialmente de oxidación de algunas sustancias químicas. A veces, la concentración de enzimas es tan alta que pueden observarse formaciones cristalinas en el interior del peroxisoma.
• Los lisosomas son bolsas de membrana, de tamaños diferentes, en las que ocurre la digestión de las moléculas que han sido absorbidas por la célula. Por este motivo los lisosomas tienen siempre un pH ácido, y suelen diferenciarse de otras vesículas membranosas presentes en la célula por su aspecto oscuro, en muchas ocasiones totalmente negro, en las micrografías electrónicas.

Un caso particular de vesículas membranosas son las vacuolas, características de las células vegetales. En realidad no son más que bolsas de membrana con una sustancia líquida, poco densa, en su interior (vacuola procede de vacuo, vacío, porque aparentemente no contienen nada destacable). La mayor parte de las células vegetales jóvenes no tienen una vacuola, sino muchas de pequeño tamaño que se van uniendo hasta formar una sola, que ocupa la mayor parte de la célula y que suele estar en el centro de la misma. Las vacuolas realizan diferentes funciones en la célula vegetal, como regular el volumen de líquido contenido en ellas, almacenar algunas sustancias o digerir otras.

¿Mejor solos o acompañados? Organismos unicelulares y pluricelulares

Una única célula es suficiente...

Cuando alguien enuncia la teoría celular, usando esa frase tan conocida de que "la célula es la unidad de estructura y función de los seres vivos", está diciendo mucho más de lo que parece.

En primer lugar, el principio nos dice que todos los organismos estamos formados por células. En otras palabras, que las células son necesarias para dar lugar a un ser vivo. Pero además, al señalar que las células son capaces de realizar las funciones que caracterizan a los seres vivos, estamos diciendo también que una célula es suficiente para considerar que una entidad está viva. Así que la teoría celular se puede formular de un modo que le gusta mucho a la Filosofía, diciendo que la célula es la condición necesaria y suficiente para definir un organismo vivo.

Los primeros organismos que existieron en nuestro planeta fueron, con toda seguridad, unicelulares. Organismos con este grado de complejidad siguen existiendo actualmente, lo que es una buena prueba de su éxito evolutivo. Aún queda más claro si tenemos en cuenta que los organismos unicelulares representan más de la mitad de la biomasa total de nuestro planeta, y que podemos encontrarlos en todos los biomas y en toda clase de condiciones ambientales.

Los biólogos tratan de explicar el éxito evolutivo de un grupo de organismos en función de sus características. En este caso, la explicación puede ser bastante sencilla: gracias a su pequeño tamaño, los organismos unicelulares necesitan cantidades relativamente pequeñas de nutrientes. Además, muchos de ellos son capaces de conseguir dichos nutrientes a partir de la materia orgánica. Por último, su tasa de reproducción también es muy elevada, hasta el punto de que pueden ser capaces de duplicarse en menos de una hora, lo que les permite evolucionar muy rápidamente, teniendo grandes posibilidades de adaptarse a las condiciones ambientales adversas.

...Pero a veces es mejor tener muchas

Sin embargo, a pesar de todas las ventajas de los unicelulares, los organismos pluricelulares son tremendamente abundantes en la naturaleza. La pluricelularidad ha aparecido como característica biológica hasta en veinticinco ocasiones a lo largo de la historia de la vida, prácticamente en todos los grandes grupos biológicos.

Son pluricelulares todos las especies del reino animal (metazoos) y del reino vegetal (plantas verdes), pero también muchas especies de los hongos, entre ellas casi todas las que nos resultan familiares. Además pueden encontrarse ejemplos de organismos pluricelulares en distintos grupos de protistas, e incluso entre algunos procariotas.

Un ejemplo de organismos procariotas que muestran organización pluricelular es Nostoc, una cianobacteria que se encuentra con mucha frecuencia en el fondo de charcos, y que es capaz tanto de hacer la fotosíntesis, liberando oxígeno (sus antepasados fueron los primeros responsables de la liberación de este gas a la atmósfera) y de fijar el nitrógeno atmosférico, incorporándolo a sus proteínas. Estos organismos son capaces de formar filamentos, porque tras la mitosis las células hijas se quedan adheridas entre sí. Una característica interesante de los filamentos formados por Nostoc es la presencia en ellos de un tipo de células distintas a las demás, incluso morfológicamente, como se puede observar en la imagen.

Esas células diferenciadas (señaladas con flechas) reciben el nombre de heterocistos, y no solo tienen un aspecto distinto, sino que también realizan un trabajo específico para la colonia: se encargan de fijar el nitrógeno atmosférico, es decir, de transformarlo en una forma química que pueda ser utilizada por el resto de las células del filamento. Así pues, este es un ejemplo de división del trabajo, una de las características de la multicelularidad "compleja", que aparece incluso en algunos organismos procariotas.

Si los organismos unicelulares están bien adaptados a su entorno, ¿qué ventajas evolutivas puede aportar la pluricelularidad? La mayoría de los investigadores en este campo suponen que los beneficios adaptativos guardan relación con dos características: las ventajas derivadas del aumento de tamaño y las relacionadas con la división del trabajo.

El aumento de tamaño puede proporcionar diferentes ventajas adaptativas a los organismos frente a los que son más pequeños que ellos: puede reducir la cantidad de predadores, supone una ventaja competitiva respecto a otros organismos, permite almacenar recursos que pueden ser limitantes en condiciones adversas, aumenta la posibilidad de obtener nutrientes, genera un entorno interno protegido del exterior por una capa de células, permite nuevas posibilidades metabólicas o favorece la movilidad del organismo, lo que influye positivamente en la dispersión de los descendientes y en la búsqueda de alimento.

En cuanto a la división del trabajo, es una característica que se produce en muchos organismos unicelulares, que pueden cambiar de actividad como respuesta a los cambios de su entorno. Sin embargo, esa respuesta diferenciada se tiene que producir en momentos distintos del ciclo vital, lo que puede suponer algún que otro problema.

Un ejemplo claro de esa desventaja se da en el momento de la reproducción. En la mayoría de las células con capacidad de movimiento, el sistema celular que se encarga de controlar el funcionamiento del flagelo controla también la formación del huso acromático durante la mitosis, por lo que cuando la célula se está dividiendo no puede moverse. Frente a esta situación, un organismo pluricelular puede mantener el movimiento de algunas de sus células mientras otras se están dividiendo.

La otra gran ventaja derivada de la división del trabajo es la cooperación metabólica, ejemplificada más arriba en el caso de Nostoc: algunos procesos metabólicos que ocurren en una célula son incompatibles con otros, como la fotosíntesis, que produce oxígeno, y la fijación del nitrógeno, que debe producirse en condiciones anaerobias. Disponer de células diferentes puede hacer posible desarrollar los dos procesos simultáneamente, con lo que el organismo mejora su eficacia biológica.

Pluricelularidad, pero ¿simple o compleja?

Los organismos pluricelulares no están emparentados entre sí por el hecho de tener más de una célula. En términos más rigurosos, se dice que la pluricelularidad es una característica polifilética. Esto hace que existan diferentes tipos de organismos pluricelulares, aunque básicamente se pueden distinguir dos grandes grupos: los organismos pluricelulares simples y los complejos.

Los organismos pluricelulares simples (colonias) son básicamente agregados de células que se mantienen unidas porque están adheridas entre sí o porque comparten una estructura protectora común. Es habitual que exista diferenciación entre células somáticas y reproductoras, pero no suele haber más tipos celulares. Los organismos pluricelulares sencillos pueden evolucionar a partir de organismos unicelulares mediante dos mecanismos posibles: la no disyunción, es decir, las células hijas no se separan totalmente después de la división, y la agregación, en la que células de origen diferente pueden asociarse y mantenerse unidas. Este paso, de la unicelularidad a la pluricelularidad simple, es bastante sencillo, ya que muchos organismos unicelulares poseen moléculas adhesivas o protuberancias que permiten la cohesión entre células. De hecho, se puede inducir en el laboratorio mediante un experimento controlado, en el que poblaciones de algas unicelulares son expuestas a la presencia de un depredador. En un número bajo de generaciones empiezan a aparecer colonias formadas por varios individuos, que se mantienen en la población hasta ser el tipo de organismos más abundante y que permanecen incluso aunque se retire el depredador.

Las volvocales son un tipo de alga que poseen tanto especies unicelulares como pluricelulares de diferentes grados de complejidad.  Estudiando estos distintos tipos de algas actuales se ha propuesto un proceso que podría llevar, en solo doce pasos, desde los organismos unicelulares hasta algunos tipos de algas pluricelulares con una organización bastante compleja.

Los organismos pluricelulares complejos necesitan, además de mantener la adhesión entre sus células, que éstas se comuniquen entre sí, y que compartan un programa de desarrollo genético que, según Maynard-Smith, incluye los siguientes aspectos:

• Un sistema de regulación génica, que permita que los genes presentes en el organismo se expresen de forma diferenciada, algunos en unas células y otros en otras.
• Un sistema de herencia "dual": el primer sistema determina el parecido entre los padres y su descendencia, mientras que el segundo requiere la transmisión, a través de la división celular, de los estados de actividad o inactividad de cada gen en la célula. Es decir, las células hijas no solo deben heredar de sus padres los genes, sino también la información sobre si éstos están o no activos.
• Patrones espaciales: las células diferenciadas se encuentran organizadas en el organismo según una pauta espacial específica y repetible.

Estas características son complejas y probablemente difíciles de conseguir a través de la evolución. De hecho, las células procariotas no pueden alcanzarlas, porque su membrana es incapaz de modificarse del modo en que lo hace la de los eucariotas y porque no poseen suficiente material genético como para permitir que evolucione un gran número de genes reguladores, necesarios para controlar la diferenciación.
Esto puede ayudar a explicar la tardía aparición de la pluricelularidad compleja: los primeros pluricelulares procariotas pudieron aparecer hace unos 3.000 ó 3.500 millones de años, mientras que los primeros eucariotas pluricelulares pudieron surgir hace unos 1.000 millones de años. Sin embargo, la diversificación de los metazoos solo se produce hace unos 600 ó 700 millones de años, coincidiendo en el tiempo con un incremento en la concentración de oxígeno en la atmósfera.