Las plantas: sistemática, origen y evolución - I

Según el sistema taxonómico más común, las Plantas constituyen uno de los cinco grandes reinos en los que se clasifican los organismos. De acuerdo con este criterio, el Reino Plantae comprende todos los organismos pluricelulares formados por células eucariotas que presentan pared celular, siempre que dichos organismos presenten, al menos, cierto grado de especialización en sus células. Con carácter general, estos organismos obtienen su energía de la luz solar por medio de la fotosíntesis (son, por tanto, fototrofos) y el carbono a partir de compuestos inorgánicos (dióxido de carbono), lo que las identifica como autótrofos. En general, además, utilizan órganos especializados (las raíces) para absorber del entorno otros nutrientes esenciales, tales como el agua, el nitrógeno y los minerales que necesitan.

Esta circunscripción deja fuera ciertos grupos que tradicionalmente se han relacionado con las plantas, concretamente las algas pluricelulares pero sin diferenciación tisular. También tiene el inconveniente de no reflejar con propiedad las relaciones filogenéticas de las "plantas superiores" con otros grupos evolutivamente relacionados con ellas.

En la figura anterior se recogen las relaciones filogenéticas entre las plantas y los taxones relacionados con ellas. La circunscripción de Whittaker (el sistema de los cinco reinos) se corresponde con la denominación de reino Plantae, e incluye las Embryophyta (plantas terrestres) y las algas verdes no clorófitas, mientras que la visión más evolutiva es la que considera como taxón natural el llamado "clado" Primoplantae, que incluye tanto organismos unicelulares como pluricelulares, que tienen en común la adquisición de cloroplastos como consecuencia de una endosimbiosis primaria con una cianobacteria. El resto de los organismos fotosintetizadores, todos ellos protistas, quedarían fuera de este grupo, porque habrían adquirido los cloroplastos mediante una endosimbiosis secundaria con algún tipo de alga.

Evolución y filogenia de las plantas

Estromatolitos fósiles, primeros fotosintetizadores

Los primeros organismos fotosintetizadores debieron ser similares a las actuales cianobacterias, y aparecieron hace unos 3.500 millones de años. Los estromatolitos son las evidencias fósiles de estas formas de vida. Aunque, evidentemente, no se trata de plantas, su aparición tiene importancia porque posteriormente guardan relación con el origen de los cloroplastos de las células vegetales. La fotosíntesis de las cianobacterias es oxigénica, y su desarrollo propició el mayor cambio ambiental que ha sufrido la atmósfera de nuestro planeta: la revolución del oxígeno, entre cuyas consecuencias evolutivas se cuentan la aparición de los eucariotas (posiblemente como respuesta adaptativa a la presencia de oxígeno en el medio) y la radiación del Cámbrico, que habría sido posible gracias a la acumulación de ozono y al efecto protector de este gas frente a la radiación ultravioleta.

Grypania, posiblemente el  primer tipo de alga.

Las primeras evidencias fósiles de organismos eucariotas es de hace unos 2.700 millones de años, mientras que los primeros organismos eucariotas fotosintéticos conocidos pudieron surgir hace unos 2.100 millones de años. Se trata de Grypania, posiblemente un alga primitiva. La adquisición de los cloroplastos por estos organismos primitivos debió ocurrir mediante un proceso de endosimbiosis, consistente en que un organismo engloba dentro de su membrana a otro organismo completo, tras lo cual el conjunto se reproduce conjuntamente y evoluciona como una única unidad. El organismo englobado va simplificando su genoma, hasta que en un momento dado deja de ser autónomo. Este proceso debió ser bastante frecuente en las etapas primitivas de la evolución, repitiéndose en la adquisición de las mitocondrias, en el origen primitivo de los cloroplastos (endosimbiosis primaria) y en la adquisición de posterior de cloroplastos por parte de organismos diferentes de ese fotosintetizador primitivo (endosimbiosis secundarias y terciarias).

Endosimbiosis primaria y secundaria en la evolución de las plantas

Las primeras evidencias fósiles de plantas terrestres datan de hace unos 470 millones de años, aunque algunos datos de ADN sugieren que las primeras plantas terrestres pudieron aparacer bastante antes, hace unso 700 millones de años. La colonización de este nuevo entorno supuso la necesidad de adaptar una característica de las algas, la alternancia de generaciones, a un medio mucho más seco.

La alternancia de generaciones es una característica común a todos los vegetales, aunque resulta particularmente patente en las algas: un organismo diploide, el esporofito, sufre meiosis dando lugar a esporas haploides. Estas células no se fusionan inmediatamente, sino que dan lugar a organismos completos, de carácter haploide, llamados gametofitos. Los gametofitos producen, mediante mitosis, células reproductivas haploides (los gametos) que terminan por fusionarse para dar lugar a un nuevo esporofito diploide. En las algas ambos tipos de organismos (esporofito y gametofito) son similares en cuanto a duración de la vida, de modo que ninguna de las dos formas predomina sobre la otra.

Los primeros fotosintetizadores terrestres debieron ser similares a las cianobacterias, a las algas y a los modernos líquenes. Las primeras plantas realmente adaptadas a las condiciones del medio terrestre fueron los Briofitos, grupo que incluye las hepáticas y los musgos. Este grupo se caracteriza porque la forma predominante, la que resulta aparente a simple vista, es el gametofito (haploide), lo que supone un problema para la colonización de medios terrestres, puesto que requiere una mayor cantidad de agua que el esporofito. Esta característica, junto a la ausencia de tejidos vasculares que permitan el transporte de agua por el interior de la planta, han determinado que los Briofitos sean siempre organismos de pequeño tamaño y que su distribución ecológica esté limitada a ambientes muy húmedos. Los briofitos tampoco tienen los órganos típicos del resto de las plantas terrestres, raíz, tallo y hojas, sino que se mantienen unidos al sustrato mediante rizoides.

Los briofitos fueron las primeras plantas terrestres

La adaptación de las plantas a la vida terrestre les supuso tener que superar dificultades derivadas de las condiciones ambientales fuera del agua: la mayor intensidad de radiación provoca más daños por mutación (radiación ultravioleta), pero también daña la fotosíntesis e incrementa el calor que la planta debe soportar. La sequedad ambiental hace que el suministro de agua sea esporádico. Por otra parte, la extrema sequedad del aire incrementa la pérdida de agua del interior de la planta por evaporación. Por último, la fertilización y la dispersión de los nuevos organismos requiere agua, que no está disponible en el medio terrestre.

Cooksonia, primer fósil de planta vascular conocido

Los organismos poiquilohídricos (algas, cianobacterias, briofitos) se adaptan a estas condiciones manteniendo un equilibrio hídrico con su entorno, lo que supone depender permanentemente de que el ambiente sea húmedo. Cuando el ambiente pierde humedad, las plantas se deshidratan y permanecen en estado "latente", hasta que la humedad ambiental se recupera. Sin embargo, hace unos 425 millones de años se produjo la aparición de una serie de características que permitieron a las plantas que las presentaban adoptar un estilo de vida homoiohídrico, caracterizado por la capacidad de mantener constante la cantidad de agua de su medio interno, independientemente de la humedad ambiental. Esto supuso la aparición de las plantas vasculares, de las cuales Cooksonia es el primer tipo conocido.

Las características de las plantas vasculares que les permiten adaptarse completamente a un medio más seco son las siguientes:

• Capacidad de controlar la pérdida de agua, gracias a la aparición de una cutícula impermeable.
• Presencia de válvulas regulables que facilitan la fotosíntesis: los estomas.
• Capacidad para recuperar el agua perdida gracias a la presencia de un tejido conductor especializado, el xilema.
• Adopción de una estructura tridimensional característica, que minimiza la superficie expuesta y proporciona soporte a la planta.
• Desarrollo de tejidos con espacios intercelulares que maximizan el intercambio gaseoso durante la fotosíntesis.

Asimismo, la aparición de las plantas vasculares también supuso un cambio en la alternancia de generaciones: tanto en los pteridofitos como en los espermatofitos (se denominan conjuntamente traqueofitos) predomina la generación diploide, el esporofito, sobre el gametofito.

Los pteridofitos fueron el primer tipo de plantas vasculares

No está clara la relación filogenética que existe entre las briofitas (musgos y hepáticas) y las traqueofitas, el resto de las plantas terrestres, pero parece ser que las carofíceas, uno de los grupos de algas verdes, podrían haber sido el antepasado común de estos dos grupos.

Enzimas: clasificación y nomenclatura

La clasificación de las enzimas y el establecimiento de un sistema apropiado de nomenclatura para ellas van íntimamente relacionados, ya que un modo adecuado de nombrar estos compuestos debería servir, además, para proporcionar información acerca de su función biológica en la célula.

Sin embargo, como ocurre con todos los compuestos biológicos, las enzimas fueron recibiendo nombres a medida que se iban descubriendo, lo que provocó una considerable confusión terminológica que aún no se ha resuelto, ni mucho menos. En la actualidad, existe una comisión internacional (La Enzyme Commision) que se ocupa de sistematizar y establecer los nombres que reciben las diferentes enzimas pero, igual que ocurre con la nomenclatura química, siguen coexistiendo diferentes nombres y sistemas para denominar las enzimas, lo que hace que la situación llegue a ser bastante confusa.

Por una parte, existen algunas enzimas que reciben nombres particulares, en algunos casos derivados del nombre de su descubridor, como la "enzima de Ochoa". Estos nombres propios, sin embargo, se van abandonando poco a poco, y son sustituidos en el uso por otros más sistemáticos, formados según las recomendaciones de la Enzyme Commision.

La comisión ha establecido dos sistemas de nomenclatura con el mismo rango de oficialidad: establece un nombre sistemático, que describe la actividad de la enzima concreta de la forma más precisa posible, pero que resulta demasiado complejo para su uso habitual, y un nombre trivial o común, mucho más breve y sencillo, que es el que se utiliza normalmente en todas las publicaciones científicas. En la práctica, el nombre sistemático se sustituye, para evitar las ambigüedades, por el código oficial de la enzima, también establecido por la propia Comisión.

Nombre sistemático	Nombre trivial	Código de la enzima
alditol:NAD(P)+ 1-oxidoreductasa	Aldehído reductasa	EC 1.1.1.21

Los códigos oficiales de las enzimas tienen siempre el mismo formato, y están perfectamente sistematizado. Empiezan siempre por las letras "EC", que corresponden a las siglas de la Comisión Enzimática, y constan de cuatro números separados entre sí por puntos. Los tres primeros corresponden a categorías o grupos de enzimas, y describen el tipo de reacción catalizado de un modo cada vez más preciso; poe ejemplo, el número 1 en el primer nivel se refiere a las oxidorreductasas, mientras que dentro de ellas el primer subgrupo corresponde a las enzimas que, siendo oxidorreductasas, actúan sobre grupos hidroxilo. El cuart número, por último, identifica la enzima concreta dentro de un listado de enzimas del mismo tipo.

Esta clasificación es de carácter funcional: enzimas de diferentes organismos que catalizan la misma reacción se identifican con el mismo código. La tabla siguiente recoge los códigos del primer nivel de la Comisión Enzimática, y por lo tanto la clasificación oficial de las enzimas según el tipo de reacciones que catalizan.

Grupo	Reacciones catalizadas	Reacción típica	Ejemplos de enzimas con nombre trivial
EC 1 Oxidoreductasas	Para catalizar reacciones de oxidación/reducción; transferencia de los átomos de H y de O o electrones de una sustancia a otra	AH + → DE B A + BH (reducido) → AO DE A + DE O (oxidado)	Deshidrogenasa, oxidasa
EC 2 Transferasas	Transferencia de un grupo funcional a partir de una sustancia a otra. El grupo puede ser grupo metílico, acilo, amino o  fosfato	AB + → DE C A + A.C.	Transaminasa, kinasa
EC 3 Hidrolasas	Formación de dos productos a partir de un sustrato mediante hidrólisis	AB + H2→ DE O AOH + BH	Lipasa, amilasa, peptidasa
EC 4 Liasas	Adición o rotura no hidrolítica de grupos de los sustratos. Pueden romperse enlaces C-C, C-N, C-O o C-S	→ DE RCOCOOH RCOH + CO2	Descarboxilasa
EC 5 Isomerasas	Cambios de intramoleculares, es decir isomerización. Cambios dentro de una sola molécula	BA DEL → DEL AB	Isomerasa, mutasa
EC 6 Ligasas	Unión de dos moléculas por síntesis de nuevos enlaces C-O, C-S, C-N o C-C con la rotura simultánea de ATP	X + → del ATP de Y+ XY + ADP + Pi	Sintetasa

En todo caso, el uso de los nombres sistemáticos o de los códigos numéricos resulta engorroso, razón por la cual la propia Comisión recomienda que cada enzima posea, además, un nombre trivial suficientemente sencillo y preciso como para identificar cada enzima siendo, además, fácil de utilizar.  En cuanto a la forma de generar estos nombres comunes, la Enzyme Commision recomienda lo siguiente:

• En general, las enzimas se nombran y catalizan según la reacción química que catalizan, terminando su nombre en -asa.
• La reacción concreta catalizada por la enzima se identifica mediante el uso del nombre del sustrato. Cuando este se presenta en forma de anión, su nombre se termina en -ato dentro del nombre de la enzima. De ese modo se habla, por ejemplo, de la lactato deshidrogenasa.

Clasificación y filogenia de los Eucariotas

La Taxonomía tradicional distingue cuatro reinos con organización eucariótica: Protista, Plantae, Animalia y Fungi, si bien se plantea, en esta clasificación, un problema fundamental: los protistas no son un grupo filogenéticamente homogéneo, sino un grupo parafilético, de modo que se definen por exclusión, incluyendo en ellos a todos los organismos que no encajan en ninguno de los otros tres grupos. Esta es la razón de que Adl y otros investigadores han propuesto una clasificación menos jerarquizada, en la distinguen varios grupos sin atribuirles una categoría sistemática clara, pero más ajustada a la presunta filogenia del grupo

Cavalier-Smith ha propuesto una posible secuencia evolutiva que refleja esa misma clasificación básica de los Eucariotas:

En cualquier caso, el sistema que sigue siendo considerado válido es el primero, que determina la existencia de cuatro reinos eucariotas.

Protistas:

Este grupo incluye todos aquellos organismos que no pueden catalogarse con propiedad dentro de ninguno de los otros tres reinos, por lo que apenas si tienen características en común. En realidad, solo se puede considerar como carácter general el hecho de ser unicelulares, y esto considerando como tales los organismos formados por una única célula o por la asociación de células similares no diferenciadas (colonias).

Entre los protistas se encuentran organismos de varios grupos biológicos monofiléticos, no relacionados entre sí, así como organismos que están relacionados filogenéticamente con alguno de los otros tres reinos de eucariotas. La filogenia propuesta para los protistas es la siguiente:

• Primoplantae o Archaeplastida: se caracterizan por la presencia de cloroplastos que, evolutivamente, habrian sido adquiridos por endosimbiosis de una cianobacteria. Incluyen dos grupos de protistas, las algas rojas (Rhodophyta), que presentan clorofilas a y d, y los glaucófitos, un grupo de algas de agua dulce cuyos cloroplastos son similares a los de las cianobacterias. Asimismo, se considera que son el origen evolutivo de las plantas verdes.

• Chromista y Alveolata son dos grupos que también presentan cloroplastos, aunque en este caso parece ser que los adquirieron por simbiosis con un alga roja (por tanto, mediante endosimbiosis secundaria, porque el alga roja, a su vez, era el fruto de otra endosimbiosis). Los cromistas incluyen todas las algas que tienen clorofilas a y c, así como algunos grupos sin colorear. Los alveolados, por su parte, comprenden tres grupos de lo que antiguamente se denominaba protozoos: Ciliophora, con cilios dispuestos en filas, Apicomplexa, parásitos que solo presentan estructuras locomotrices en sus gametos, y Pyrrhophyta, también llamados dinoflagelados, muchos de los cuales presentan cloroplastos y mayoritariamente marinos. El nombre de alveolados se refiere a la presencia de una capa de alveolos por debajo de la membrana, característica de todos ellos.

• Excavata, denominados antiguamente flagelados. No está claro que sea un grupo monofilético. Algunos excavados son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos, obtenidos mediante una simbiosis secundaria con un alga verde. La mayoría de ellos presentan varios flagelos y un aparato digestivo ventral característico. Algunos grupos han perdido las mitocondrias, aunque poseen algún tipo de estructura que realiza sus funciones. Se distinguen tres grupos principales: Metamonada, en su mayoría anaerobios y simbiontes de animales, que juegan un importante papel en la degradación de la celulosa, Euglenozoa, mayoritariamente de vida libre, y Percolozoa, que en su mayoría pueden alternar entre una forma de vida flagelada y otra ameboide.

• Rhizaria es un grupo que se ha definido a partir de datos moleculares. En su mayoría tienen forma ameboide y casi todos tienen mitocondrias con crestas tubulares. Comprende tres grupos: Cercozoa, que se alimentan mediante filopodios, prolongaciones citoplasmáticas, similares a pequeñas espinas, con filamentos de actina en su interior; Foraminifera, que poseen un protoplasma diferenciado en dos zonas. La más superficial, el ectoplasma, posee un citoesqueleto de quitina con pequeñas perforaciones que les dan el nombre (forámen = orificio). Presentan también prolongaciones citoplasmáticas en forma de pseudópodos y un esqueleto externo de caliza que facilita su fosilización, lo que ha hecho de ellos uno de los grupos de microfósiles mejor conocidos; Radiolaria, por último, presenta también un protoplasma dividido en endoplasma y ectoplasma, además de un esqueleto silíceo que también ha permitido su fosilización y su uso como fósiles guía.

• Amoebozoa: incluyen la mayor parte de los organismos que se mueven mediante seudópodos formados por corrientes citoplasmáticas. Se distinguen dos grandes grupos, sin categoría sistemática, los conosea, que agrupan a las Archamoebae, un grupo que ha perdido sus mitocondrias y a los Mixomycota, tradicionalmente relacionados con los hongos porque alternan una forma de vida ameboide con la formación de un cuerpo fructífero y los lobosea, amebas con lobopodios, seudópodos gruesos y redondeados. Este grupo artificial incluye Tubulinea, las amebas más características, y Flabellinea, que en lugar de emitir seudópodos forma una zona citoplasmática más clara que marca el avance de la célula.

• Opisthokonta: El filum incluye organismos que presentan un flagelo en su parte posterior, avanzando por delante del mismo. Esta característica se presenta en un grupo de protistas, los Choanoflagellata, pero también, al menos en alguna etapa de la vida, en hongos y animales, lo que relaciona filogenéticamente estos tres grupos. Los coanoflagelados presentan un pedúnculo por el que se unen al sustrato, una loriga o vaina que les envuelve y una especie de copa de cuyo fondo nace el fagelo y que es, en realidad, un anillo de microvellosidades.

Sistemática: acercamiento a la clasificación de los seres vivos

El estudio de los seres vivos ha llevado, desde la antigüedad, a la descripción de una serie de parecidos y diferencias entre organismos distintos. Linneo sistematizó estas comparaciones, utilizándolas para establecer un sistema complejo de categorías biológicas, ordenadas jerárquicamente, que trataban de relacionar los diferentes seres vivos entre sí en función del grado de parecido que guardan, dando origen a la Taxonomía.

La Teoría de la Evolución propuesta por Darwin dio una nueva luz al Sistema Natural ideado por Linneo: teniendo en cuenta una de las conclusiones fundamentales del darwinismo, el origen común de todos los seres vivos, las categorías taxonómicas elaboradas por Linneo pasaron a reflejar grados de relación filogenética entre los organismos. El estudio de las relaciones filogenéticas entre organismos diferentes constituye el origen de la Sistemática.

En la actualidad, Taxonomía y Sistemática son dos ramas de la Biología estrechamente relacionadas entre sí, porque las diferentes categorías que se usan para clasificar a los seres vivos deben reflejar lo más fielmente posible la relación de parentesco evolutivo que existe entre los organismos.

Sin embargo, las relaciones entre ambas no son sencillas: mientras la Taxonomía enfatiza las características observables de un conjunto de organismos, tendiendo a establecer categorías basadas en características de los organismos que existen en la actualidad, la Sistemática presta más atención a las relaciones filogenéticas entre los seres vivos, de modo que puede dar lugar al establecimiento de agrupamientos, en general menos rígidos que las categorías taxonómicas, que relacionen entre sí organismos diferentes, pero con un pasado evolutivo común. Esto provoca la convivencia de varios sistemas de clasificación diferentes, según se preste más atención a unos o a otros aspectos. De este modo, establecer la circunscripción de un taxón (es decir, identificar a todos los tipos de organismos que forman parte del mismo) es un problema bastante complejo.


La Sistemática en la actualidad

Desde los años 90' del pasado siglo, los seres vivos se clasifican en tres grandes dominios, diferenciados entre sí por características bioquímicas y genéticas: Archaea, Bacteria y Eucariota. Estos tres grupos habrían evolucionado por separado a partir de un único antepasado común, denominado Urcariota, poco diferenciado genética y bioquímicamente.

Los dos primeros de estos dominios, Archaea y Bacteria, presentan un nivel de organización procariota, mientras que el tercero presenta células eucariotas.

Las Archeas

Las arqueas o arqueobacterias son un grupo de microorganismos con organización procariota similares en forma y tamaño a las bacterias, de las que, sin embargo, se diferencian en varias características: algunos de sus genes y rutas metabólicas son más parecidas a las de eucariotas, entre ellas las enzimas relacionadas con la transcripción y la traducción, mientras que otras de sus características son totalmente exclusivas, como la presencia en su membrana de lípidos en los que las cadenas hidrocarbonadas se unen al glicerol mediante enlaces éter.

	Arqueas	Bacterias	Eucariotas
Pared	Pseudopeptidoglicano Algunas solo proteínas	Peptidoglicano	Plantas: celulosa Fungi: quitina Animales: ninguna
Membrana	Cadenas hidrocarbonadas ramificadas unidas al glicerol mediante enlaces éter	Las cadenas de ácidos grasos están unidas al glicerol mediante enlaces éster
Genoma	ADN único, circular y cerrado. Presencia de plásmidos		ADN fragmentado en varios cromosomas

Morfología

Las arqueas poseen una considerable variedad morfológica, siendo en general bastante parecidas a las bacterias, si bien uno de sus grupos, las Crenarchaeotas, presenta morfologías muy poco habituales: organismos lobulados irregularmente, filamentos extraordinariamente estrechos como los de Sulfolobus (menos de 0,5μm) e incluso células con forma perfectamente cuadrada y aplanada, como Haloquadratum walsbyi. El mantenimiento de estas formas probablemente se deba tanto a la pared bacteriana como a la existencia de un citoesqueleto procariota, característica poco conocida que también las diferenciaría de las Bacterias.


Estructura celular

En general, la estructura de las células de las arqueas es bastante similar a la que presentan las Bacterias, en particular las gram positivas (carecen de membrana externa y de espacio periplásmico), si bien su membrana plasmática presenta peculiaridades que las diferencian por completo de los otros dos dominios biológicos, ya que los lípidos que las forman son totalmente distintos de los fosfolípidos, los componentes casi universales del resto de las membranas biológicas. Las características diferenciales de estos lípidos son las siguientes:

• La unión entre el glicerol y los lípidos se establece mediante enlaces éter, en vez de mediante enlaces éster. El enlace éter es más estable que el éster, lo que puede contribuir a explicar la supervivencia de las arqueas en ambientes extremos.
• En lugar de los ácidos grasos, las cadenas hidrocarbonadas que forman parte de los lípidos de membrana son isoprenoides de cadena larga, generalmente ramificadas.

 Metabolismo

Atendiendo al modo en que pueden conseguir la energía y la materia de su entorno, las arqueas pueden ser fotótrofos, litótrofos y organótrofos, si bien ningún organismo de este grupo posee fotosíntesis oxigénica, y los fotótrofos son incapaces, además, de fijar carbono inorgánico de su ambiente.

Tipo  nutricional	Fuente de energía	Fuente de carbono	Ejemplos
Fotótrofos (no oxigénicos)	Luz solar	Compuestos orgánicos	Halobacterium
Litótrofos	Compuestos inorgánicos	Compuestos inorgánicos / Fijación del carbono	Methanobacterium
Organótrofos	Compuestos orgánicos	Compuestos orgánicos / Fijación del carbono	Sulfolobus

Muchas de las rutas metabólicas básicas presentes en los otros dos dominios aparecen también en las arqueas, aunque en algunos casos con ciertas modificaciones. Así, estos organismos utilizan una forma modificada de la glucolisis (la ruta de Entner-Doudoroff) y un ciclo de Krebs parcial o total. Los autótrofos, por su parte, utilizan también una forma modificada del ciclo de Calvin o, en otros casos,  el ciclo de Krebs inverso, la reducción del acetil-CoA o una ruta metabólica específica de este grupo.

Sin embargo, además de estas rutas, que probablemente evolucionaron de forma muy temprana, lo que explica su presencia en todos los organismos, las arqueas presentan también vías metabólicas absolutamente características, que les permiten ocupar nichos ecológicos extraños o extremos. Entre ellas destacan las metanógenas, como Methanobacterium, propias de entornos anaerobios y que utilizan el dióxido de carbono como aceptor de electrones en la oxidación del hidrógeno. La bioquímica de estas bacterias es muy peculiar, y utiliza enzimas exclusivas y compuestos aceptores de electrones que no son utilizados con este propósito en el resto de los organismos.

Ecología

Las arqueas están ampliamente distribuidas, ocupando una enorme variedad de hábitats de todo tipo, hasta el punto de que se estima que podrían llegar a representar el 20% de la biomasa del planeta. Entre esos hábitats se encuentran muchos con condiciones más o menos normales, pero también otros en los que las condiciones son poco propicias para el desarrollo de la vida, lo que llevó a considerar, erróneamente, que todas las arqueas eran extremófilas.

Desde el punto de vista fisiológico se distinguen cuatro tipos de organismos extremófilos: acidófilos, alcalófilos, termófilos y halófilos. Muchos de estos organismos son de gran interés biotecnológico como fuentes de enzimas capaces de resistir condiciones extremas.

Muchas arqueobacterias juegan importantes papeles ecológicos en el ciclo del nitrógeno (asimilación y fijación del nitrógeno, oxidación del amoniaco) y en el del azufre, como Sulfolobus. En el ciclo del carbono son de particular interés las metanógenas, porque contribuyen a la degradación de la materia orgánica, lo que también les confiere un considerable valor biotecnológico.

En cuanto al aprovechamiento biotecnológico de estos organismos, ya se ha comentado su utilidad en procesos industriales como fuente de enzimas, destacando la ADN polimerasa que se utiliza en las técnicas de PCR. También es fundamental su papel en los procesos de depuración de aguas residuales, en los que se utilizan fundamentalmente las metanógenas. Este grupo también tiene un considerable interés en minería. 

Por último, hay muchas posibilidades de encontrar antibióticos muy interesantes en los halófilos.

Origen, evolución y sistemática

Las arqueas son, probablemente, organismos muy antiguos. Se han encontrado restos fósiles que se podrían atribuir a este grupo en sedimentos de hace unos 3.500 millones de años, aunque como la morfología no es distintiva es difícil asegurar que se trate realmente de este tipo de organismos. Fósiles químicos, es decir, restos de lípidos característicos de este grupo, parecen, en todo caso, corroborar esta suposición.

Se piensa que, evolutivamente, las bacterias fueron el primer grupo en diferenciarse, y más tarde lo hicieron las arqueas y los eucariotas, lo que explicaría la similitud bioquímica más estrecha entre estos dos grupos.  El último antepasado común de bacterias y arqueas habría sido un termófilo. Sin embargo, es una cuestión aún debatida, y algunos autores defienden que las arqueas serían un grupo escindido de las bacterias.

La clasificación de las arqueas es complicada, y está en revisión constante. Generalmente se considera que existen dos grandes filos, a los que les correspondería la categoría de reinos, Euryarchaeota y Chrenarchaeota, en los que se incluirían la mayor parte de las especies, mientras que se ha propuesto también la creación de dos pequeños grupos para incluir organismos bastante peculiares: Nanoarchaeota y Korarchaeota.

Comentarios a los comentarios

Esta entrada va a ser corta (para variar), no va a tratar de Biologia (para variar), y seguramente interesará a poca gente (para no variar). Quería pedir perdón porque, aunque haya habido muy pocos comentarios a este blog yo no he respondido a ninguno. Lo siento, pero ha sido simplemente porque no se me ocurría mirarlos...

Este blog nació como herramienta didáctica para los alumnos de una asignatura y, claro está, los comentarios de mis alumnos los iba recibiendo directamente, así que no he tenido la costumbre de leer los que me habéis enviado. Lo siento, trataré de evitarlo en adelante, y empiezo por corregirlo ahora mismo.

Gracias por vuestra amabilidad a la hora de valorar las entradas, intentaré ir mejorándolas para atenderos como mereceis.

En cuanto a la descarga de las animaciones y los vídeos, algunos están enlazados, no son míos (creo que se identifican claramente, son los buenos...), y supongo que los podréis encontrar en su página original. En todo caso, os cuento cómo podéis descargar fácilmente cualquier recurso de este tipo.

Yo utilizo Mozilla, y descubrí hace algún tiempo que si te sitúas en la página web y pulsas el botón derecho hay una opción (la última) que permite "ver información de página". En el cuadro de diálogo que se abre hay una pestaña que corresponde a "Medios" y en ella puedes ver la dirección real de cualquier medio (fotos, vídeos, animaciones...) que se visualicen en la página. Se copia la dirección en una pestaña del navegador y se utiliza la opción "Guardar como" del menú Archivo. (La opción "Guardar como" del cuadro de diálogo no siempre funciona). De todas formas, si resulta de interés, a partir de ahora trataré de incluir el enlace junto con cada vídeo o animación, así que será más fácil descargarlos.

En cuanto a Jmol, es una aplicación libre que puede descargarse sin ningún problema de su propia página, http://jmol.sourceforge.net/. Yo aún no he sido capaz de conseguir integrar correctamente el applet en el blog, pero seguiré intentándolo, lo prometo.

La versatilidad química del Carbono y la química de los seres vivos

Excepto los compuestos inorgánicos, todas las sustancias que forman parte de los seres vivos están formadas por carbono combinado con otros elementos, especialmente oxígeno e hidrógeno. Seguramente esta circunstancia no es una casualidad, sino la consecuencia de dos circunstancias distintas: una, la abundancia relativa de elementos químicos en el entorno donde apareció la vida; la otra, el conjunto de características químicas del Carbono, que lo hacen particularmente interesante para formar una gran cantidad de estructuras químicas diferentes.

En cuanto al primer aspecto, la formación del carbono es un fenómeno relativamente frecuente en el Universo; este elemento se forma en muchas estrellas como un paso intermedio en el proceso conocido como ciclo CNO, en el que también aparecen varios isótopos estables de Nitrógeno y Oxígeno. Como se ve, este proceso es fundamental para originar los componentes fundamentales de los seres vivos. El ciclo CNO se produce en estrellas más pesadas que el Sol, bastante frecuentes en el Universo, por lo que la abundancia de estos elementos es relativamente alta. Como la formación de planetas rocosos necesita la existencia de otros elementos aún más pesados (y por tanto menos frecuentes) que estos, es evidente que el Carbono está disponible, en cantidades suficientes, en cualquier entorno en el que sea posible la aparición de la vida.

La otra característica que hace fundamental al Carbono en la composición de los seres vivos es su versatilidad química, consecuencia de su estructura electrónica.

El carbono posee cuatro electrones en su segunda capa, dos de ellos en un orbital s y otros dos en dos de los tres orbitales p. Sin embargo, resulta más estable una configuración en la que estos cuatro orbitales se hibridan para formar cuatro orbitales sp³, orientados hacia los vértices de un tetraedro.

De esta forma, cada uno de los electrones ocupa un orbital, con lo que el carbono puede formar cuatro enlaces diferentes, formando entre sí ángulos de 109º.

El carbono puede establecer, por lo tanto, cuatro enlaces covalentes distintos. Además, puede formarlos con otros átomos de carbono, con átomos de hidrógeno, que tienen aproximadamente su misma electronegatividad, o con átomos más electronegativos que él, como oxígeno, nitrógeno o azufre. No solo eso, también puede formar enlaces múltiples, compartiendo con otros átomos varios pares de electrones: dos en el caso de los enlaces dobles (-C=C-, -C=O), o hasta tres pares electrónicos con un mismo átomo (-C≡C, -C≡N).

Además, dado que dos átomos de carbono solo comparten, cuando forman un enlace sencillo, uno de los cuatro electrones que pueden participar en enlaces, se hace posible que varios átomos formen estructuras más complejas, encadenándose entre sí linealmente, o incluso formando ramificaciones o ciclos.

De este modo, el carbono puede formar sustancias en las que aparece solo (grafito y diamante, compuestos que se diferencian por su estructura cristalina), pero también participar en sustancias iónicas, como los carbonatos (CO₃⁼), que son ampliamente utilizados por los seres vivos para formar estructuras protectoras, hasta el punto de que sus restos han dado lugar a la prática totalidad de las rocas calizas presentes en nuestro planeta. Precisamente, la utilización del carbonato cálcico para formar caparazones y su posterior sedimentación ha jugado un papel fundamental en la regulación del clima de nuestro planeta, ya que ha supuesto la retirada de grandes cantidades de dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero que este compuesto produce.

Pero donde el carbono muestra realmente su versatilidad química es en los compuestos orgánicos, sintetizados como consecuencia de la actividad de los seres vivos.

El tipo básico de compuestos orgánicos basados en el carbono son los hidrocarburos, que paradójicamente no juegan una función significativa en el metabolismo de los organismos, sino que son resultado de su descomposición. Los hidrocarburos son cadenas de átomos de carbono, que pueden ser lineales, ramificadas o cíclicas. El único tipo de átomos diferentes al carbono que interviene en este grupo de compuestos es el hidrógeno. Dado que Carbono e Hidrógeno tienen una electronegatividad muy parecida, los hidrocarburos son apolares, lo que les hace insolubles en agua e hidrófobos. Esta característica también hace que estas moléculas sean estables, y que establezcan entre ellas fuerzas de atracción muy débiles.

El grupo de los hidrocarburos presenta una considerable variabilidad química, ya que es posible formar nuevos compuestos a partir de otros parecidos mediante una serie relativamente simple de modificaciones químicas.

A pesar de esta versatilidad, los hidrocarburos apenas son utilizados por los seres vivos, posiblemente porque, como máquinas químicas que son, los organismos necesitan que sus constituyentes tengan una mayor reactividad. En todo caso, el carbono ofrece nuevas posibilidades de generar compuestos distintos, cuyas características son más adecuadas para el funcionamiento de los seres vivos, mediante la sustitución de algunos de los átomos de los hidrocarburos por otros átomos o grupos diferentes, los grupos funcionales.

Compuestos derivados del etano. Se identifican los que tienen importancia biológica.

Los compuestos orgánicos que incluyen en su estructura grupos funcionales tienen como características comunes un aumento de su reactividad química y del carácter polar (y, por tanto, hidrófilo) de las moléculas, aumentando su solubilidad en agua, lo que hace que puedan ser mejor aprovechados en el entorno celular. Los grupos funcionales más utilizados por los seres vivos son el hidroxilo (-OH), el carbonilo (=O), el carboxilo (-COOH), el grupo amino (-NH₂), el sulfhidrilo (-SH) o el fosfato.

Grupos funcionales de importancia biológica

Otra fuente de variabilidad entre los compuestos de carbono es la isomería. Los isómeros son compuestos con la misma fórmula estequiométrica  pero que presentan distinta estructura espacial. En los seres vivos, los isómeros son reconocidos y utilizados como compuestos totalmente diferentes, hasta el punto de que es frecuente que el cambio de posición de un solo grupo provoque que uno de los dos compuestos no sea reconocido por los organismos.

La mayoría de los compuestos biológicos combinan varios grupos funcionales en la misma molécula. Así, los monosacáridos poseen un grupo carbonilo y varios grupos hidroxilo, y los aminoácidos presentan, al menos, un grupo carboxilo y un grupo amino. La excepción a esta generalización la constituyen los ácidos grasos, que únicamente presentan un grupo carboxilo en el extremo de su molécula. La presencia de diferentes grupos funcionales en el mismo compuesto incrementa exponencialmente el número de estructuras que se pueden conseguir mediante modificaciones relativamente simples de una misma molécula.

De esta forma, los organismos consiguen generar una gran variedad de compuestos partiendo de unas cuantas sustancias "de cabecera", multiplicando sus posibilidades metabólicas gracias a las diferencias químicas que hay dentro del grupo de compuestos.
Una última característica de los compuestos de carbono que incrementa su variabilidad es la capacidad que tienen para formar polímeros a partir de moléculas pequeñas. En muchos casos, estas moléculas presentan grupos funcionales libres, que pueden reaccionar con otros presentes en otras moléculas parecidas, en general formando una molécula de agua. Las reacciones más frecuentes de este tipo que ocurren en los organismos son las siguientes:

• Entre dos grupos -OH: enlace O-glucosídico. Es el enlace que permite la polimerización de los monosacáridos para dar lugar a glúcidos más complejos, oligosacáridos y polisacáridos.
• Entre un grupo carboxilo y un grupo -OH: enlace éster. Las reacciones de esterificación son bastante habituales en los seres vivos. La mayoría de los lípidos complejos son ésteres.
• Entre un grupo carboxilo y un grupo amino: enlace peptídico (amida). Constituye el esqueleto de las proteínas.
• Entre un grupo fosfato y un grupo -OH: éster fosfato. Permite la polimerización de los nucleótidos para formar ácidos nucleicos.

 De esta forma, partiendo de unos pocos tipos de sustancias de pequeño tamaño se consigue formar una enorme variedad de compuestos de mayor tamaño, de diferentes niveles de complejidad:

• Los monómeros, como monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos, compuestos nitrogenados de pequeño tamaño, etc. Estos compuestos juegan papeles muy diferentes en los organismos. Algunos de ellos participan en rutas metabólicas para producir energía, o para ser transformados en otros compuestos distintos, pero muchos de ellos son utilizados por la célula para producir sustancias más complejas.
• Compuestos de tamaño intermedio, como nucleótidos, casi todos los tipos de lípidos, oligosacáridos o péptidos. En general, la célula sintetiza estos tipos de compuestos para que cumplan funciones específicas.
• Polímeros, como polisacáridos, proteínas o ácidos nucleicos. Mientras que los polisacáridos realizan funciones estructurales o de reserva energética, las proteínas y los ácidos nucleicos, que son heteropolisacáridos (están formados por los mismos tipos de compuestos, pero por unidades distintas) actúan como moléculas informativas. Los ácidos nucleicos dirigen la síntesis de las proteínas y éstas realizan funciones complejas en el organismo.
• Moléculas formadas por la unión de polímeros de diferente tipo: glucoproteínas, glucolípidos, lipoproteías o nucleoproteínas.

 El carbono, por lo tanto, permite la formación de miles de moléculas diferentes, gracias a un conjunto relativamente pequeño de tipos de reacciones químicas que pueden ocurrir con mucha facilidad en las condiciones que se dan en los seres vivos.

Disoluciones y dispersiones

Los sistemas químicos presentes en los seres vivos no están, ni mucho menos, formados por un único tipo de sustancias. Por el contrario, si algo les caracteriza es la presencia en ellos de multitud de compuestos químicos de diferente naturaleza, entre los que el agua es, evidentemente, el componente mayoritario, acompañada de iones y moléculas de pequeño tamaño muy solubles en ella, pero también de sustancias poco solubles en agua (hidrófobas) o de un tamaño molecular tan grande que no pueden mantenerse en disolución.

Como consecuencia, para comprender el comportamiento de estos sistemas químicos hay que conocer las propiedades que caracterizan a los diferentes tipos de mezclas: las disoluciones y las dispersiones.

Una disolución es una mezcla homogénea de dos o más compuestos cuya composición puede variar dentro de ciertos límites. El calificativo "homogéneo" hace referencia, en este contexto, al hecho de que las propiedades de una disolución son idénticas en toda ella, siempre que no llegemos a observarla a una escala tal que nos permita diferenciar las moléculas individuales.

En general, uno de los componentes de la disolución es más abundante que el resto, y recibe el nombre de solvente (o disolvente) mientras que los demás se denominan solutos. En los sistemas biológicos el solvente siempre es, por supuesto, el agua, por lo que se puede decir que se trata siempre de disoluciones acuosas.

Las interacciones entre los diferentes tipos de moléculas que forman la disolución provocan que ésta en su conjunto posea propiedades diferentes a las que tienen por separado las sustancias que la forman. Dichas propiedades se denominan propiedades coligativas, dependen de la concentración de la disolución, y son las siguientes:

• Descenso de la presión de vapor: en una disolución, el agua tiene más dificultad para evaporarse que cuando se encuentra en forma pura.
• Amento ebulloscópico: la temperatura de ebullición de la disolución es mayor que la del solvente puro.
• Descenso crioscópico: la temperatura de fusión de la disolución es más baja que la del solvente.

En cualquier caso, la propiedad coligativa que más importancia tiene en el funcionamiento de los seres vivos es la presión osmótica.

Para definir y determinar la presión osmótica se parte de un dispositivo experimental como el que recoge la figura. En ella, se han introducido volúmenes iguales de tres disoluciones de concentración diferente en un recipiente abierto por su extremo superior, y con una membrana semipermeable en la base.  (el primero contiene solo solvente). Las membranas semipermeables se caracterizan por tenen poros de un tamaño tal que permiten el paso del disolvente, pero no el de los solutos. Los tres recipientes con disolución se introducen, a su vez, en otro que contiene agua pura. Lo que se observa es que aumenta el volumen de las disoluciones, como consecuencia de la entrada de agua en los recipientes que las contienen a través de la membrana semipermeable. El aumento del volumen del líquido se puede medir en unidades de presión, porque es necesario que  la disolución ejerza una presión que supere a la del aire para poder ascender por el tubo.

Desde el punto de vista químico, el fenómeno es una consecuencia de la ley del equilibrio químico: la igualdad de concentración a ambos lados de la membrana semipermeable solo puede conseguirse mediante el paso de agua desde la disolución menos concentrada a la más concentrada, ya que la membrana no permite el paso de los solutos.

Coloides

Un coloide es un sistema químico formado por pequeñas partículas distribuidas en un medio homogéneo.  La parte homogénea se denomina fase dispersante, y el conjunto de partículas fase dispersa. El tamaño a partir del cual una partícula no se disuelve realmente, sino que entra a formar parte de una dispersión es, aproximadamente, el que tienen muchas macromoléculas biológicas como proteínas, polisacáridos o ácidos nucleicos.

Las propiedades características de los coloides se deben a la elevada relación entre superficie y volumen de las partículas de la fase dispersa, que provoca que estos sistemas se comporten, en realidad, como sistemas heterogéneos. En una disolución verdadera existe una sola fase, sin superficie real de separación entre las moléculas de solvente y las de soluto, mientras que en un coloide cada partícula posee una superficie de separación real con la fase dispersa, que provoca fenómenos de adsorción, es decir, de retención de iones o moléculas de la fase dispersante en la superficie de las partículas dispersas.

Entre las propiedades de los coloides se pueden señalar las siguientes:

• Propiedades ópticas: cuando un haz de luz atraviesa una dispersión coloidal, se hace visible debido a las reflexiones de la luz entre las partículas de la fase dispersa (efecto Tyndall)
• Movimiento browniano: movimiento rápido y caótico de las partículas en la dispersión, debido a los choques con las moléculas de la fase dispersante.
• Adsorción: gracias a su gran superficie, las partículas dispersas pueden retener adheridas a ellas iones o moléculas pequeñas. Además de su uso industrial como sistemas de eliminación de olores o como catalizadores de contacto, esta propiedad fundamenta una de las principales técnicas de separación utilizadas en bioquímica: la cromatografía de adsorción.
• Carga eléctrica: las partículas que forman las dispersiones coloidales tienden, como se ha dicho, a adsorber iones sobre su superficie. Tales iones son de la misma carga para un mismo tipo de partículas, de modo que los agregados que se forman tienden a repelerse entre sí, contribuyendo a la estabilización del coloide. Además, el comportamiento eléctrico de los coloides constituye el fundamento de la electroforesis. Si el coloide adsorbe iones de un líquido, en particular del agua, se denomina micela.

Existen coloides obligados, que lo son porque el tamaño de sus partículas está siempre dentro del rango que produce la formación de este tipo de sistemas, pero también hay coloides facultativos, que están formados por partículas de tamaño más pequeño que las coloidales (infracoloides) que pueden agregarse para formar una dispersión, o bien por partículas supracoloidales que, en ciertas condiciones, se rompen en partículas más pequeñas para formar coloides. Un ejemplo biológico de este proceso es la digestión de los lípidos. En el intestino delgado, las sales biliares actúan rompiendo las gotas lipídicas para hacerlas más pequeñas, proceso que se denomina emulsión, y que permite aumentar la relación superficie/volumen de este tipo de sustancias, facilitando el ataque de las enzimas encargadas de digerirlas.

La estabilidad de los coloides depende, básicamente, de su afinidad por la fase dispersante. En general, los coloides que muestran gran afinidad por el dispersante se llaman liófilos, mientras que los de baja afinidad se denominan liófobos. Dado que, en general, la fase dispersante suele ser el agua, estas características se denominan habitualmente hidrofilia, en el caso de coloides con elevada afinidad por el agua, e hidrofobia, si la afinidad por el agua es baja. Los coloides hidrófilos son más estables que los hidrófobos. Además, cuando un coloide hidrófilo se desestabiliza el proceso se puede revertir, mientras que la desestabilización de los coloides hidrófobos es irreversible.

Aparte de por su afinidad por la fase dispersante, los coloides se pueden clasificar según los estados de agregación en los que se encuentren la fase dispersante y la fase dispersa. Así se tienen los siguientes tipos de coloides:

	Fase dispersa
Fase dispersante	Gas	Líquido	Sólido
Gas		Aerosol líquido	Aerosol sólido
Líquido	Espuma	Emulsión	Sol
Sólido	Espuma sólida	Gel	Sol sólido

De los tipos anteriores, los que tienen mayor importancia biológica son las emulsiones, los geles y los soles. Las emulsiones son dispersiones de un líquido en otro inmiscible con él. Suelen ser inestables a menos que se les añada algún agente emulsionante, en general algún tipo de jabón. Los soles son dispersiones de sólidos en líquidos, y presentan propiedades características de éstos, como la plasticidad y la viscosidad, mientras que los geles tienen propiedades más parecidas a los sólidos, ya que son capaces de mantener su forma. En cualquier caso, existen diferentes fenómenos que pueden hacer que un gel se transforme en sol, o viceversa, lo que tiene importantes consecuencias biológicas.

En los seres vivos, las membranas plasmáticas se comportan como un gel, mientras que el citoplasma de las células puede variar su estado de gel a sol o viceversa, en función de las necesidades celulares, por acción del citoesqueleto. Esto permite que la célula varíe, tanto en el tiempo como en el espacio, las propiedades físicas de su interior, facilitando o dificultando el movimiento de moléculas o de orgánulos.

Los sistemas coloidales son, esencialmente, el resultado de mezclar dos elementos en principio inmiscibles por lo que, en el mejor de los casos, son sistemas "metaestables". Su estabilización se produce gracias a una adecuada combinación de factores eléctricos y estéricos, es decir, relacionados con la forma de las partículas de la fase dispersa. Los elementos que alteren las propiedades eléctricas y/o estéricas de los coloides pueden, por tanto, provocar su inestabilización. La floculación y la coagulación de los coloides consiste en la agregación de las partículas coloidales que pasan a ser "supracoloidales", inestabilizándose y terminando por sedimentar, lo que conduce a la separación de las dos fases que forman la dispersión. En los sistemas biológicos, las dispersiones coloidales formadas por proteínas pueden "coagular" por la acción de diferentes compuestos que alteran sus cargas superficiales o la forma tridimensional de la proteína, o ambos factores. La "coagulación" de las proteínas corre paralela a la pérdida de su función, en íntima relación con la pérdida de su estructura tridimensional. Factores tales como el cambio de fuerza iónica (que altera la adsorción iónica por las partículas), la temperatura o la adición de ácidos o bases producen la coagulación de las proteínas, es decir, su desnaturalización.

Fenómenos osmóticos

En los organismos vivos, las membranas biológicas se comportan como membranas semipermeables, de modo que los fenómenos osmóticos cobran una gran importancia. Las células tienen en su interior gran cantidad de solutos que no pueden atravesar las membranas (tanto la de la célula como las que separan entre sí los diferentes compartimentos intracelulares), de modo que la situación normal es que exista una diferencia de concentración entre los compartimentos separados por la membrana. Dado que muchos de los solutos no pueden atravesar las membranas, se producen a su través fenómenos osmóticos.

• Si la concentración en el interior de la célula es mayor que en su exterior, entra agua al interior de la célula. El efecto de este fenómeno es diferente si ocurre en células animales o vegetales, debido a la presencia en éstas de la pared celular. La entrada de agua hace que se hinche el citoplasma pero, como en las células animales la única envoltura es la membrana, muy poco consistente, la célula estalla. En las células vegetales, por el contrario, la pared impide que ocurra esto, aunque el citoplasma sí que adquiere un estado de turgencia.

• Si la concentración de solutos en el interior de la célula es más baja que en su exterior, el agua sale del citoplasma, por lo que la célula se arruga y acaba muriendo por deshidratación. Este proceso se llama crenación cuando ocurre en las células animales y plasmolisis cuando ocurre en las vegetales.