Reproducción asexual y sexual en vegetales

La función de reproducción de los seres vivos permite el mantenimiento, a lo largo del tiempo, de sus características genéticas individuales. En un entorno cambiante, la permanencia de esas características no supone solo la repetición de esas características, sino que es preciso que los organismos consigan adaptarse a las condiciones de su ambiente. La consecuencia de ambas exigencias es que los procesos reproductivos tienen, por una parte, que mantener las características básicas del organismo, y por otra tienen que permitir una cierta variabilidad que permita que los individuos se adapten a su ambiente.

Evolutivamente, los seres vivos han encontrado dos soluciones diferentes para afrontar ese problema. La reproducción asexual, basada en procesos de división celular mediante mitosis, garantiza la repetición exacta de las características genéticas de un individuo, mientras que la reproducción sexual, que tiene lugar mediante los mecanismos de meiosis y fecundación, permite generar variabilidad genética y, por lo tanto, el surgimiento de individuos con características, o combinaciones de características, mejor adaptadas a un entorno distinto.

Ambos mecanismos reproductivos tienen ventajas e inconvenientes. La reproducción asexual es ventajosa cuando los entornos son estables y los organismos están bien adaptados, porque garantiza que los descendientes de esos individuos van a seguir adaptados a ese ambiente. En esas condiciones, la reproducción sexual puede dar lugar a organismos menos adaptados que sus predecesores.  También permite el desarrollo rápido de gran número de individuos. En cambio, cuando los ambientes son variables, predominan las ventajas de la reproducción sexual. Una consecuencia negativa, a largo plazo, de la reproducción asexual es el denominado "trinquete de Muller": como la mayor parte de las mutaciones que se producen en los organismos son perjudiciales, y como la reproducción asexual transmite necesariamente dichas mutaciones, una población que se reproduzca exclusivamente de modo asexual irá acumulando mutaciones negativas y, por lo tanto, verá reducida su eficacia biológica conforme va pasando el tiempo.

Prácticamente todos los seres vivos han desarrollado algún tipo de sexualidad que les permita afrontar cambios ambientales, circunstancia que ha sido la norma a lo largo de la historia de la vida sobre la Tierra. Sin embargo, algunos grupos biológicos han mantenido también, en ocasiones como sistema preferente (bacterias, hongos), mecanismos de reproducción asexual, que les permiten mantener cierta estabilidad en circunstancias poco variables. En el caso de las plantas, todas poseen mecanismos de reproducción sexual, pero también prácticamente todas conservan algún sistema de reproducción asexual, que pueden variar de unos grupos de plantas a otros.

 Los rizomas son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, que emiten raíces y brotes herbáceos desde sus nudos. Los rizomas pueden crecer indefinidamente, generando periódicamente nuevos brotes. Son habituales en plantas de perennes de climas fríos, que pierden las partes aéreas y conservan solo la parte subterránea, que almacena nutrientes para la siguiente temporada benigna. Los rizomas se utilizan en agricultura como mecanismo de propagación vegetativa, para lo cual es necesario utilizar un trozo de rizoma que contenga, como mínimo, un brote.

Los tubérculos son tallos subterráneos modificados y engrosados (de hecho, están relacionados con los rizomas), que acumulan nutrientes de reserva de la planta. El crecimiento del tubérculo se produce a partir de una única yema central, de forma circular y plana. Muchas plantas con tubérculos son utilizadas como alimento, gracias a la considerable cantidad de nutrientes que acumulan.

Los estolones son tallos rastreros, pero superficiales, sin apenas hojas. Los nudos pueden desarrollar raíces adventicias y tallos verticales, a partir de los cuales crecen nuevas plantas. Las fresas son un ejemplo de plantas con estolones.

Los bulbos son también engrosamientos subterráneos del tallo, en este caso rodeados de hojas carnosas. La estructura del bulbo incluye yemas a partir de las cuales puede desarrollarse una nueva planta. Los bulbos también son utilizados frecuentemente como alimento, por ejemplo en el caso de cebollas y ajos.

Los cormos apenas se distinguen de los bulbos. La diferencia fundamental es el modo en que se almacenan los nutrientes en unos y otros: mientras en los bulbos se acumulan en las hojas escamosas, en los cormos se almacenan en la placa basal, que se encuentra agrandada.

Existen otros mecanismos de propagación vegetativa, como los propágalos, estructuras aproximadamente esféricas que se propagan gracias a la acción del viento y del agua, y que se presentan en musgos y hepáticas, o las más extrañas plántulas que se desarrollan en el margen de las hojas de las plantas del género Kalanchoe.

Crecimiento y desarrollo vegetal I: Meristemos y Cambium

A medida que las células de la planta se van diferenciando van perdiendo capacidad de reproducción. El crecimiento y la división celular son funciones que, en condiciones normales, son realizadas por un tipo particular de tejidos vegetales que reciben el nombre de meristemos.

Célula meristemática

Las células meristemáticas están poco diferenciadas, y presentan características que las distinguen de las demás. Son células pequeñas, isodiamétricas, y que presentan solo una pared primaria delgada. Su citoplasma posee abundantes proplastidios (plastos aún no desarrollados) y vacuolas pequeñas y abundantes. No se observan inclusiones citoplasmáticas. El retículo endoplásmico está poco desarrollado, mientras que poseen un gran número de ribosomas y un aparato de Golgi grande, ya que en las células vegetales este orgánulo está relacionado con la síntesis de la pared vegetal. El núcleo es grande, se encuentra en posición central, y presenta abundante cromatina condensada. En resumen, se trata de células poco especializadas, que están dividiéndose continuamente mediante mitosis para dar lugar a diferentes tipos de tejidos dentro de la planta.

Según su origen se distinguen dos tipos de meristemos: los primarios aparecen ya en el embrión, y son capaces de originar todos los tejidos primarios, y los secundarios, que se generan por desdiferenciación de células maduras, y que originan los tejidos secundarios.

Los meristemos primarios pueden aparecer en el ápice de crecimiento (meristemos apicales) o en los entrenudos del tallo (meristemos intercalares). Estos últimos son los responsables del crecimiento en longitud del tallo. En cuanto a los apicales, en ellos se distinguen células que dan origen a la epidermis (protodermis), a los tejidos vasculares primarios (procambium) y al resto de los tejidos primarios de la planta (meristemo fundamental).

Los meristemos intercalares se encuentran entre otros tejidos. Concretamente, los que se encuentran en los entrenudos del tallo son los que permiten el crecimiento en longitud cuando éste no ocurre solo por crecimiento apical.

Los principales meristemos secundarios son el felógeno y el cambium vascular. El felógeno es el responsable de la formación de los tejidos secundarios protectores de la planta, es decir, de la peridermis. Inicialmente se situa formando un anillo contínuo por debajo de la epidermis. Cuando empieza su proliferación, las células que lo forman sufren divisiones periclinales (es decir, el eje de división de cada célula se sitúa en disposición radial), dando lugar a dos células que evolucionan de modo diferente: hacia el exterior forman una capa de súber, caracterizada porque la pared celular de sus células presenta una sustancia grasa impermeable, la suberina, mientras que hacia el interior dan lugar a la felodermis, un tejido formado por células isodiamétricas.

El cambium es un tejido meristemático que da lugar a la formación de los tejidos vasculares. El procambium es un meristemo primario, que se forma en el ápice de crecimiento a partir del meristemo apical, y que da lugar al floema y al xilema primarios. En las plantas con crecimiento secundario, el cambium vascular forma una vaina continua alrededor del tallo y la raíz, y de sus respectivas ramificaciones. En el caso de que las hojas presenten crecimiento secundario también se extiende por ellas en forma de bandas.

Las células del cambium vascular tienen un aspecto diferente a las células meristemáticas típicas. Cuando están en reposo tienen relativamente pocas vacuolas, pero cuando empiezan a dividirse se transforman en células muy vacuoladas. Hay dos tipos de células cambiales: las iniciales fusiformes, alargadas y terminadas en cuña, que dan lugar al sistema vascular axial, y las células iniciales radiales, que pueden tener desde forma isodiamétrica a alargada, y que dan lugar al sistema vascular radial.

Anatomía y fisiología vegetal III: estructuras implicadas en el transporte

Las plantas terrestres, como resultado de su adaptación a este medio, han necesitado desarrollar sistemas de transporte vertical de nutrientes en dos sentidos distintos: el agua y los nutrientes minerales deben subir desde el suelo hasta todos los órganos aéreos, en algunos casos situados a una altura considerable, mientras que los nutrientes elaborados como resultado de la fotosíntesis deben ser transportados desde las hojas, donde se producen, hasta el resto de la planta, siguiendo un camino básicamente descendente. Las plantas han desarrollado un doble sistema de conducción de fluidos: el xilema, que se ocupa del transporte ascendente, y el floema, que se encarga de transportar los compuestos orgánicos en sentido descendente. Ambos tejidos están asociados entre sí, formando cordones longitudinales a lo largo de la planta, que reciben el nombre de haces conductores.

El ascenso del agua y los minerales, en particular, supone un problema de dificultad considerable para las plantas. Hay que tener en cuenta que, en algunos casos, supone vencer distancias de decenas de metros sin que existan mecanismos activos de bombeo que lo hagan posible.

Un primer elemento que podría contribuir al ascenso del agua a lo largo de la planta sería la presión radicular, es decir, suponer que el agua absorbida por las raíces empuja hacia arriba al contenido del xilema. Sin embargo, medidas de presión en el interior de esos vasos muestran que más bien están sometidos a una presión negativa. Otra solución que podría contribuir a la subida del agua es la capilarización de los vasos del xilema, es decir, la reducción de su diámetro que se compensa con el aumento del número de vasos. En todo caso, el ascenso capilar no permite explicar el ascenso más allá de unos cuantos decímetros.

La subida de la savia desde las raíces hasta los órganos situados a mayor altura se explica, finalmente, mediante la teoría de la tensión-cohesión. De acuerdo con ella, el agua forma una columna continua desde la raíz hasta las hojas, a lo largo del xilema. Cuando las moléculas de agua se evaporan en las hojas, la tensión necesaria para arrancarlas de esta columna "tira" del resto de las moléculas de agua, arrastrándolas hacia arriba. Las fuerzas de cohesión entre las moléculas son suficientes como para mantener su integridad, de forma que por cada molécula que se evapora en la hoja, hay una molécula que pasa desde las células de la raíz al xilema y que puede ser transportada hacia las partes altas de la planta.

Tejidos implicados en el transporte

El transporte de sustancias a lo largo de la planta es realizado por dos tipos de tejidos complejos, el xilema y el floema. El primero se encarga del transporte ascendente del agua y los minerales desde las raíces hacia los órganos superiores de la planta, mientras que el floema se ocupa del transporte de compuestos orgánicos desde las hojas hacia el resto de los órganos de la planta. 

Ambos tejidos presentan varios tipos de células, algunas de ellas especializadas en la conducción, y otras de soporte o que realizan funciones complementarias pero necesarias para el funcionamiento del tejido correspondiente. Xilema y floema se forman a partir del mismo tejido meristemático, el cámbium vascular, y aparecen asociados formando los haces vasculares, cordones especializados en la conducción que recorren la totalidad de la planta.

Las células más especializadas del xilema son los elementos traqueales, de los que se distinguen dos tipos: las traqueidas y los elementos de vaso. Los dos son células alargadas, con pared celular lignificada y muertas en su madurez. Ambos tipos celulares participan en el transporte. Además, el xilema presenta también células no transportadoras que reciben el nombre de fibras.

En el floema, los tipos celulares presentes incluyen elementos cribosos, que a su vez pueden ser células cribosas y elementos de tubo criboso, que tienen función conductora, células de esclerénquima (fibras y esclereidas), con función de sostén, y a veces de almacenamiento, y células parenquimáticas, que tienen como función el almacenamiento y el transporte radial de los nutrientes. Una característica diferencial de los elementos conductores del floema es que sus células mantienen entre sí paredes celulares, sin llegar a formar un tubo abierto. Las paredes celulares que se encuentran entre los elementos de tubo poseen, sin embargo, perforaciones que forman una estructura llamada placa cribosa, por su parecido con estas herramientas. Por último, las células del floema están vivas en su madurez, y su pared no está lignificada.

A diferencia de lo que ocurre en el xilema, el transporte en el floema es bidireccional: se produce tanto en sentido ascendente como descendente. El reparto horizontal de los nutrientes les corresponde a las células parenquimáticas que actúan como acompañantes de los elementos especializados en la conducción vertical.

Órganos implicados en el transporte

Los dos órganos vegetales que participan en el transporte de sustancias en la planta son la raíz y el tallo. La estructura de la raíz es más sencilla que la del tallo. Es una estructura axial, sin diferenciación en nudos y entrenudos ni relación con órganos especiales como las hojas.

Longitudinalmente, en la raíz se distinguen varias zonas diferenciadas: el ápice está recubierto por una zona protectora llamada caliptra o cofia, formada por células parenquimáticas,  que protege al meristemo apical y que determina la dirección de crecimiento de la raiz (geotropismo). Bajo la cofia se dispone el meristemo apical, un tejido no diferenciado que está en continuo crecimiento. Las células que quedan en posición superior dan lugar a la zona de elongación, una zona no absorbente en la que la raíz conserva su capacidad de crecimiento en tamaño.

Por encima de la zona de elongación aparece la zona pilífera, donde se encuentran los pelos radiculares. Se trata de estructuras tubulares, formadas a partir de la epidermis o de células situadas bajo dicha capa. Los pelos radiculares no son más que prolongaciones de estas células, que contienen en su interior una parte de la vacuola. Su papel principal dentro de la planta es aumentar la superficie a través de la cual se produce la absorción del agua.
Más cerca de la superficie del suelo, si la planta tiene crecimiento secundario, puede producirse la ramificación de las raíces, lo que incrementa aún más la superficie de absorción. La estructura de las raíces secundarias es idéntica a la de las raíces primarias.

Además de hacer posible la absorción de agua y minerales la raíz proporciona sujección al sustrato a la planta, lo que es particularmente importante en el caso de plantas de tamaño considerable.

En un corte transversal de la raíz se diferencian los tres sistemas fundamentales de tejidos vegetales, ordenados de modo concéntrico: el sistema dérmico, formado por la epidermis, el sistema fundamental, constituído por tejido parenquimático y denominado corteza, y el sistema conductor. En algunos casos puede aparecer también un tejido medular en posición central, con lo que los haces conductores se disponen formando un cilindro hueco, pero si no es así el haz conductor ocupa el centro geométrico de la raíz, formando un cilindro macizo con el xilema rodeando al floema.

La epidermis está especializada en la absorción, y la presencia de pelos radiculares permite incrementar la superficie apta para tal función incluso muy por encima de las necesidades de la planta.

La corteza es un parénquima en el que, típicamente, aparecen espacios rellenos de aire. Se considera que ese aire es necesario para que las células de la raíz puedan realizar la respiración celular, y también para que se produzcan ciertos procesos de detoxificación. Las células de la corteza presentan grandes vacuolas y plastos, aunque sin clorofila, que acumulan sustancias de reserva.

La endodermis es una capa especializada, cuyas células presentan una zona suberificada en algunas de sus paredes, formando un cinturón cerrado que recibe el nombre de banda de Caspary. La suberización de la pared la hace impermeable, de modo que los nutrientes absorbidos en la raíz y que se mueven hacia el centro de la misma, no pueden atravesar la endodermis más que a través del citoplasma de sus células, no a través de su pared.

Esto supone que estas sustancias deben atravesar la membrana plasmática lo que, dado que su permeabilidad es selectiva, permite que la planta controle qué sustancias alcanzan los tejidos conductores.

El centro de la raíz está ocupado por el haz conductor, que incluye los tejidos conductores (xilema y floema) y una capa celular que los rodea, el periciclo. En el haz conductor, el xilema ocupa la parte central del cilindro, y presenta forma de "estrella", emitiendo radios de células de xilema hacia la parte externa del cilindro. El número de radios es característico de cada tipo de plantas. Entre los radios de xilema se disponen las células del floema.

El tallo presenta los mismos tipos de tejidos que la raíz: epidérmicos, fundamentales (parénquima) y vasculares (xilema y floema), aunque dispuestos de modo diferente. De fuera hacia adentro, la primera capa que aparece es la epidermis, impermeabilizada por su cutícula. Bajo ella aparece la corteza, formada por varias capas de células de tejidos fundamentales: colénquima y parénquima clorofílico. Más hacia el interior aparece el tejido conductor, que deja en el centro un cilindro macizo de tejido parenquimático.

La principal característica distintiva de los diferentes tipos de tallos es, precisamente, el modo en que se dispone el tejido vascular respecto al tejido fundamental. En las coníferas y en las dicotiledóneas el tejido vascular suele aparecer formando un cilindro hueco que deja hacia el interior una médula de células parenquimáticas. El cilindro conductor no es continuo, sino que está formado por cordones separados entre sí por parénquima que conecta la médula con la corteza. Cada cordón de tejidos conductores constituye un haz conductor, mientras que los elementos de parénquima que se sitúan entre ellos suelen recibir el nombre de radios.

La disposición de xilema y floema es variable según los grupos de plantas, aunque una bastante típica es la que sitúa al floema hacia la médula con el xilema orientado hacia el exterior del haz vascular. En cualquier caso, entre ambos tejidos se dispone una fina capa de tejido meristemático, el procámbium, a partir del cual se producen tanto xilema como floema.

El crecimiento secundario de raíz y tallo

El concepto de crecimiento secundario en los vegetales se refiere a un desarrollo que supone el aumento de grosor de la planta pero, sobre todo, la aparición de nuevos tejidos y estructuras que proporcionan una mayor resistencia al vegetal que lo presenta. Muchos de los nuevos tejidos que aparecen como resultado de este proceso están lignificados, es decir, presentan modificaciones químicas de su pared celular, la más significativa de las cuales es el depósito de lignina, un polímero sin estructura bien definida constituido por la unión de distintos alcoholes fenólicos previamente deshidrogenados. La polimerización de esta sustancia no está controlada enzimáticamente, por lo que su estructura varía de una molécula a otra.

El crecimiento secundario es típico de las gimnospermas y de muchas dicotiledóneas (las no herbáceas), mientras que es bastante excepcional en las monocotiledóneas.

Una característica común en el desarrollo secundario de tallo y raíz es la sustitución de la epidermis por una estructura más compleja, provista de varias capas celulares, llamada peridermis. La peridermis se forma a partir de un meristemo llamado felógeno, que produce dos tipos de células: hacia el exterior, células con la pared suberficada, que constituyen el felema o capa de súber (lo que habitualmente se conoce como "corteza" del árbol) y hacia el interior la felodermis.

Los tejidos conductores también experimentan crecimiento secundario, lo que permite a la planta reemplazar la parte del xilema que haya podido dañarse con el tiempo. Los nuevos tejidos crecen a partir del cámbium vascular, y dan lugar a la formación de anillos de xilema que forman el leño del tronco.

Anatomía y fisiología vegetal II: estructuras implicadas en la fotosíntesis

En las plantas jóvenes, o en aquellas que carecen de crecimiento secundario, la fotosíntesis es realizada en todos los órganos que poseen clorofila. Esto incluye, en todos los casos, las hojas, pero también las ramas jóvenes o los tallos verdes. En las plantas maduras, cuando la epidermis verde de los tallos ha sido remplazada por peridermis suberificada, la fotosíntesis se produce, de manera casi exclusiva, en los órganos especializados en ella: las hojas

La hoja es una estructura plana y más o menos ancha que se une al resto de la planta a través de una estructura cilíndrica llamada peciolo, por donde penetran los haces conductores. Estos mismos haces se continúan en la hoja haciéndose patentes en forma de nervios. Los nervios foliares son típicamente ramificados en las plantas dicotiledóneas, y paralelos en las monocotiledóneas, siendo éste uno de los caracteres que se utilizan en la diferenciación de ambos grupos. La parte ancha y plana de la hoja recibe el nombre de limbo.

La morfología de las hojas es muy variable, y en muchos casos tiene carácter adaptativo, permitiendo que la planta aproveche mejor o peor los recursos de su entorno. De este modo, las hojas pequeñas minimizan la pérdida de agua, mientras que las hojas grandes y anchas aumentan la posibilidad de captar la luz, aumentando la eficacia fotosintética.

Desde el punto de vista funcional, la estructura de la hoja resulta de la necesidad de adaptarse a la realización de dos funciones que son, en cierto modo, contradictorios: realizar la fotosíntesis supone permitir el intercambio de gases a través de la superficie de la hoja, pero la posibilidad de que dicho intercambio se produzca supone que la planta pierda agua a través de la misma superficie permeable. La proporción entre entrada de gases y pérdida de agua es terriblemente negativa para la planta: por cada molécula de CO₂ que entra en la planta, se pierden aproximadamente 300 moléculas de agua. Por lo tanto, la evolución de la estructura foliar ha ocurrido para adaptarse a la realización óptima de los dos procesos: la maximización del intercambio gaseoso y la minimización de la pérdida de agua.

Desde el punto de vista morfológico-estructural, la primera adaptación a estas funciones que se observa en la hoja es una estructura asimétrica: en una hoja se distinguen dos caras diferentes: el haz, que es la que normalmente se orienta hacia la luz, y el envés. Las dos capas están cubiertas por una cutícula impermeable, que es una capa acelular constituida básicamente por ceras. La cutícula deja sin cubrir unas estructuras especializadas en el intercambio de gases, los estomas. En la mayoría de los casos, los estomas se encuentran solo en el envés de las hojas.

Bajo la cutícula se encuentra una epidermis, que forma una capa monocelular. Los estomas son diferenciaciones de esta capa celular especializados en el intercambio gaseoso. En la mayor parte de las hojas los estomas solo aparecen en el envés de la hoja.

El resto de la hoja se denomina mesófilo, y está constituido por tejido parenquimático. En la zona de la hoja más próxima al haz ese parénquima está formado por células cilíndricas, estrechamente unidas entre sí, y dispuestas de modo que su eje mayor es perpendicular a la superficie de la hoja. En el interior de sus células hay una considerable cantidad de cloroplastos, de modo que este tejido es el principal encargado de realizar la fotosíntesis.
Por debajo del parénquima en empalizada, en contacto con la epidermis del envés, se encuentra otro tejido diferente, el parénquima lagunar. En este caso, las células son más poliédricas y dejan entre sí espacios que son ocupados por aire, ya que se continúan con las cámaras estomáticas. La función principal del parénquima lagunar es facilitar el intercambio de gases, imprescindible para la fotosíntesis.

Los estomas

Los estomas son modificaciones de la epidermis que aparecen en los órganos fotosintéticos de la planta. Se trata de discontinuidades en la epidermis, rodeadas por uno o dos pares de células diferenciadas (células oclusivas) que dejan entre ellas un pequeño orificio, denominado ostíolo. Junto a las células oclusivas aparecen también otras células modificadas, que reciben el nombre de células guarda, que también juegan un importante papel en el funcionamiento del estoma. Bajo el ostíolo hay un espacio vacío que recibe el nombre de cámara subestomática y que comunica con el parénquima subyacente.

Los estomas juegan un papel fundamental en el equilibrio que deben mantener las hojas entre la fotosíntesis y el mantenimiento del agua dentro de la planta. La presencia de la cuticula recubriendo toda la superficie de la hoja hace que ésta sea impermeable, lo que permite que la planta evite perder agua por evaporación en un área tan extensa. Sin embargo, ese mismo hecho impide que el dióxido de carbono llegue a las células que realizan la fotosíntesis, bloqueando el proceso. Los estomas constituyen una solución de compromiso entre ambas necesidades: las células de la cámara subestimática no están impermeabilizadas, por lo que a través de los ostíolos se produce tanto el intercambio de gases como la pérdida de agua por evaporación. Además, el tamaño del ostíolo es regulable mediante cambios de turgencia de las células oclusivas, de modo que la planta puede abrir o cerrar los estomas en función de sus necesidades en cada momento.

La situación de los estomas dentro de la hoja es también un importante mecanismo de control de la pérdida de agua. Muchas plantas poseen estomas solo en el envés de las hojas, evitando así la insolación directa, con lo que reducen la evaporación. Otras, como los enebros, tienen los estomas formando una o dos líneas el el centro de la hoja. En este caso, la adaptación a la pérdida de humedad consiste en que la hoja puede plegarse longitudinalmente, como resultado de cambios de turgencia de sus células, dejando los estomas dentro de una especie de cavidad en cuyo seno la humedad relativa es mayor que la ambiental, limitando así la pérdida de agua.

Adaptaciones de la hoja

La condición ambiental que supone mayores dificultades para las plantas terrestes es la escasez de agua, de modo que no es extraño que las principales adaptaciones de las hojas traten de reducir su pérdida. El xeromorfismo, es decir, el conjunto de adaptaciones a la sequedad, se manifiesta en la hoja, en primer lugar, por un aumento de la relación volumen/superficie, o sea, el desarrollo de hojas pequeñas y compactas, generalmente carnosas. Este engrosamiento de la hoja se debe a un aumento del tamaño del mesófilo, en particular del parénquima en empalizada. También es característica la aparición de un tejido carente de cloroplastos por debajo de la epidermis, que recibe el nombre de hipodermis.

Es frecuente que los estomas aparezcan hundidos, en cámaras o en surcos, para reducir la intensidad de la evaporación. También es habitual que la hoja presente tejidos de sostén, en particular esclerénquima, lo que se interpreta como una adaptación para resistir el marchitamiento. Otras modificaciones que se observan en este tipo de plantas son el engrosamiento de las paredes celulares, especialmente en la epidermis, y la presencia de pelos, que contribuyen a retener el agua.

Anatomía y fisiología vegetal I: Tipos de tejidos vegetales

Desde el punto de vista de su diferenciación histológica, las plantas son bastante más sencillas que los animales, hasta el punto de que en ellas se distinguen solo unos pocos tipos de tejidos, con células más o menos diferenciadas. La clasificación más habitual de los tejidos vegetales distingue los siguientes:

Clasificación de los tejidos vegetales

Epidermis vegetal

Epidermis

Las células epidérmicas forman una capa continua en la superficie de la planta, si esta no ha sufrido un proceso de desarrollo secundario. Sus adaptaciones fundamentales están relacionadas, precisamente, con esta función de recubrimiento y de protección mecánica. Otras funciones fundamentales que lleva a cabo este tejido son la aireación y la reducción de la pérdida de agua. Por este motivo, las características fundamentales de la epidermis vegetal, en las partes aéreas de la planta, son la formación de una cutícula impermeable en su pared exterior y la cutinización (incrustación de cutina, un polímero de ácidos grasos de cadena larga unidos entre sí mediante enlaces éster) en sus otras paredes.

La forma de las células epidérmicas puede ser variable, pero en general es tabular. En las plantas que presentan crecimiento secundario, la epidermis del tallo y de la raíz es reemplazada por un tejido distinto, la peridermis.

Peridermis

Estructura de la peridermis

Se trata de un tejido secundario, que crece por debajo de la epidermis en tallo y raíces y que acaba por reemplazarla. Incluye tres tipos de células diferentes, que se disponen en capas concéntricas. De fuera hacia adentro se distinguen:

• Súber o felema: constituye el corcho y puede alcanzar un grosor considerable. Sus células son generalmente tabulares y muy compactas.
• Felógeno: es la capa de la peridermis que conserva la capacidad de división (meristemo).
• Felodermis: cuando existe, está constituida por células poco diferenciadas.

Parénquima

Parénquima fotosintético de una hoja

Está formado por células vivas, capaces de crecer y dividirse, y aparece en todos los órganos vegetales. Sus células suelen tener forma poliédrica, aunque puede variar. En general presentan solo paredes celulares primarias, pero ésta tampoco es una característica universal. 

Los tejidos parenquimáticos están relacionados con diferentes funciones de la planta: reseva de sustancias, formación de estructuras adventicias (ocasionales), cicatrización de heridas y, sobre todo, con la fotosíntesis: los tejidos de la hoja donde tiene lugar la fotosíntesis son siempre parénquimas.

Colénquima

Colénquima angular en un tallo

El colénquima es una modificación del tejido parenquimático especializado en actuar como tejido de sostén en plantas jóvenes, apareciendo en tallos, pecíolos y nervios de las hojas formando cordones reforzados. La característica más significativa del colénquima es el engrosamiento irregular de su pared, mayor en la zona que necesita soportar más esfuerzo. Sus células pueden ser prismáticas o alargadas.

Esclerénquima

El esclerénquima está constituido por células de pared engrosada, frecuentemente lignificada, que pueden aparecer aisladas o formando capas compactas de tejido. Su función es proporcionar resistencia a las estructuras de la planta madura, y aparece en todas las partes de la planta.

Sus células pueden carecer de cloroplastos en su madurez, y son de dos tipos: fibras, generalmente largas y delgadas, y esclereidas, de forma variable y que pueden ser ramificadas.

Xilema

El xilema es un tejido complejo, formado por varios tipos de células, que se extiende formando tubos continuos por todos órganos de la planta. Está relacionado con la conducción de agua, el almacenamiento de sustancias y el sostén de la planta. Tiene dos tipos de células relacionadas con el transporte de agua, las traqueidas y los elementos de vaso que, unidos por sus extremos, constituyen tubos contínuos. Células parenquimáticas dispuestas en filas o formando radios se encargan del almacenamiento de distintas sustancias, mientras que el sostén lo proporcionan fibras y esclereidas.

Floema

Es, al igual que el xilema, un tejido complejo formado por varios tipos de células, relacionado con la conducción de nutrientes, con el almacenamiento y con el sostén de la planta. Los tipos de células relacionados con la conducción son las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos. Los dos tipos pierden el núcleo en su madurez. Los elementos de los tubos, como ocurre en el xilema, están unidos entre sí por sus extremos. En este caso están asociados a células acompañantes, de tipo parenquimático. Dentro del floema aparecen también otras células del parénquima, algunas formando filas, así como fibras y esclereidas con función de sostén.

Estructuras secretoras

Dentro de otros tejidos aparecen células o grupos de células especializadas en la producción de diferentes tipos de secreción, sin formar un tejido propiamente dicho. En esta categoría se incluyen células secretoras de la epidermis, pelos, nectarios y otras glándulas.

Evolución de las plantas II: la radiación de las plantas terrestres

Durante el Devónico se produjo un importante fenómeno de diferenciación de las plantas terrestres. En este periodo aparecieron las Lycophyta y todas las plantas relacionadas con los actuales helechos, como los equisetos y los propios helechos. De esta época datan también las progimnospermas, un grupo vegetal con características intermedias entre las plantas sin semilla y las plantas con semilla.

Entre el final del Devónico y el principio del Carbonífero (-385 m.a. y -290 m.a.) sse produce una importante modificación del clima en nuestro planeta, que se hace mucho más seco excepto en la franja ecuatorial. Este fenómeno está estrechamente relacionado con un importante incremento de la concentración de dióxido de carbono. En esta época las plantas evolucionan rápidamente, con la aparición de importantes estructuras:

• Estructuras reproductoras más eficaces, relacionadas con las semillas, que permiten a las plantas independizar su proceso reproductivo de la disponibilidad de agua.
• Evoluciona un sistema vascular más eficaz para el transporte de agua y nutrientes minerales.
• Aparece la madera. Este tejido, mucho más resistente que los tejidos vegetales blandos, permitió que las plantas adquirieran un tamaño mucho mayor, pasando de una altura media de menos de un metro a más de 35 m. La aparición de la madera tuvo importantes repercusiones ecológicas, ya que permitió que las plantas que la poseen aumentaran su eficacia en la obtención de agua y su capacidad de sobrevivir a condiciones meteorológicas adversas.
• Surgen modificaciones en los sistemas radiculares y aparecen las hojas auténticas.

Alethopteris, un helecho con semillas

En el siguiente periodo, el Pérmico, el clima se hizo más frío, produciéndose una glaciación que cubrió de hielo la práctica totalidad del hemisferio sur. Esto influyó en la desaparición de los helechos con semillas, que habían proliferado en la época anterior. Estas plantas, que alcanzaban alturas considerables, fueron remplazadas por las primeras gimnospermas, entre las que se incluyen las Cicadaceas y las Ginkgoaceas, de las que actualmente solo quedan unas pocas especies, auténticos fósiles vivientes. Las gimnospermas fueron las primeras plantas con auténticas semillas, y sus representantes actuales son las coníferas.

Las gimnospermas fueron el grupo vegetal dominante durante el Jurásico, conviviendo con un grupo vegetal actualmente extinguido, las Glosopteridales, distribuidas por toda la parte meridional del planeta (Gondwana) y que a la larga serían el origen evolutivo de las Angiospermas o plantas con flor. Las gimnospermas se caracterizan por ser, en su mayoría, arbustos o árboles siempre verdes, con ciertas características vasculares (ausencia de vasos en el xilema, falta de células acompañantes en el floema) que las hacen menos eficientes para el transporte de nutrientes que las angiospermas. Poseen hojas auténticas, semillas con endospermo e inflorescencias unisexuales que polinizan con ayuda del viento. Producen una estructura típica para proteger la semilla, los conos o piñas.

Las Angiospermas evolucionaron durante el Cretácico, coincidiendo con un enfriamiento generalizado del clima del planeta. Este grupo de plantas se caracteriza por poseer flores, un ovario cerrado por carpelos, xilema y floema con células conductoras especializadas, una capa doble que protege la semilla y un mecanismo de doble fertilización, que da lugar a la semilla y a un tejido llamado endospermo que le sirve de fuente de nutrientes durante su desarrollo embrionario.

El desarrollo de la flor como estructura reproductora, y su proceso de coevolución con los insectos, proporcionaron claras ventajas adaptativas a este grupo de plantas en las duras condiciones del Cretácico: la presencia de polen, que garantiza la actividad polinizadora de los insectos, facilita la fecundación frente a la imprevisibilidad del viento como mecanismo de polinización.

Existen dos grandes grupos de Angiospermas: las dicotiledóneas (su nombre más correcto sería eudicotiledóneas), cuya semilla tiene dos cotiledones, y las monocotiledóneas. Al parecer, las dicotiledóneas fueron las primeras en evolucionar, pero el lapso entre la aparición de los dos grupos fue muy breve. Hace unos 35 millones de años se produce la aparición de las gramíneas, bien adaptadas a ambientes secos gracias a una modalidad propia de fotosíntesis, la C4, en la que se separa la fijación del CO₂ de la producción de ATP, con lo que se reduce la pérdida de agua.

Las plantas: sistemática, origen y evolución - I

Según el sistema taxonómico más común, las Plantas constituyen uno de los cinco grandes reinos en los que se clasifican los organismos. De acuerdo con este criterio, el Reino Plantae comprende todos los organismos pluricelulares formados por células eucariotas que presentan pared celular, siempre que dichos organismos presenten, al menos, cierto grado de especialización en sus células. Con carácter general, estos organismos obtienen su energía de la luz solar por medio de la fotosíntesis (son, por tanto, fototrofos) y el carbono a partir de compuestos inorgánicos (dióxido de carbono), lo que las identifica como autótrofos. En general, además, utilizan órganos especializados (las raíces) para absorber del entorno otros nutrientes esenciales, tales como el agua, el nitrógeno y los minerales que necesitan.

Esta circunscripción deja fuera ciertos grupos que tradicionalmente se han relacionado con las plantas, concretamente las algas pluricelulares pero sin diferenciación tisular. También tiene el inconveniente de no reflejar con propiedad las relaciones filogenéticas de las "plantas superiores" con otros grupos evolutivamente relacionados con ellas.

En la figura anterior se recogen las relaciones filogenéticas entre las plantas y los taxones relacionados con ellas. La circunscripción de Whittaker (el sistema de los cinco reinos) se corresponde con la denominación de reino Plantae, e incluye las Embryophyta (plantas terrestres) y las algas verdes no clorófitas, mientras que la visión más evolutiva es la que considera como taxón natural el llamado "clado" Primoplantae, que incluye tanto organismos unicelulares como pluricelulares, que tienen en común la adquisición de cloroplastos como consecuencia de una endosimbiosis primaria con una cianobacteria. El resto de los organismos fotosintetizadores, todos ellos protistas, quedarían fuera de este grupo, porque habrían adquirido los cloroplastos mediante una endosimbiosis secundaria con algún tipo de alga.

Evolución y filogenia de las plantas

Estromatolitos fósiles, primeros fotosintetizadores

Los primeros organismos fotosintetizadores debieron ser similares a las actuales cianobacterias, y aparecieron hace unos 3.500 millones de años. Los estromatolitos son las evidencias fósiles de estas formas de vida. Aunque, evidentemente, no se trata de plantas, su aparición tiene importancia porque posteriormente guardan relación con el origen de los cloroplastos de las células vegetales. La fotosíntesis de las cianobacterias es oxigénica, y su desarrollo propició el mayor cambio ambiental que ha sufrido la atmósfera de nuestro planeta: la revolución del oxígeno, entre cuyas consecuencias evolutivas se cuentan la aparición de los eucariotas (posiblemente como respuesta adaptativa a la presencia de oxígeno en el medio) y la radiación del Cámbrico, que habría sido posible gracias a la acumulación de ozono y al efecto protector de este gas frente a la radiación ultravioleta.

Grypania, posiblemente el  primer tipo de alga.

Las primeras evidencias fósiles de organismos eucariotas es de hace unos 2.700 millones de años, mientras que los primeros organismos eucariotas fotosintéticos conocidos pudieron surgir hace unos 2.100 millones de años. Se trata de Grypania, posiblemente un alga primitiva. La adquisición de los cloroplastos por estos organismos primitivos debió ocurrir mediante un proceso de endosimbiosis, consistente en que un organismo engloba dentro de su membrana a otro organismo completo, tras lo cual el conjunto se reproduce conjuntamente y evoluciona como una única unidad. El organismo englobado va simplificando su genoma, hasta que en un momento dado deja de ser autónomo. Este proceso debió ser bastante frecuente en las etapas primitivas de la evolución, repitiéndose en la adquisición de las mitocondrias, en el origen primitivo de los cloroplastos (endosimbiosis primaria) y en la adquisición de posterior de cloroplastos por parte de organismos diferentes de ese fotosintetizador primitivo (endosimbiosis secundarias y terciarias).

Endosimbiosis primaria y secundaria en la evolución de las plantas

Las primeras evidencias fósiles de plantas terrestres datan de hace unos 470 millones de años, aunque algunos datos de ADN sugieren que las primeras plantas terrestres pudieron aparacer bastante antes, hace unso 700 millones de años. La colonización de este nuevo entorno supuso la necesidad de adaptar una característica de las algas, la alternancia de generaciones, a un medio mucho más seco.

La alternancia de generaciones es una característica común a todos los vegetales, aunque resulta particularmente patente en las algas: un organismo diploide, el esporofito, sufre meiosis dando lugar a esporas haploides. Estas células no se fusionan inmediatamente, sino que dan lugar a organismos completos, de carácter haploide, llamados gametofitos. Los gametofitos producen, mediante mitosis, células reproductivas haploides (los gametos) que terminan por fusionarse para dar lugar a un nuevo esporofito diploide. En las algas ambos tipos de organismos (esporofito y gametofito) son similares en cuanto a duración de la vida, de modo que ninguna de las dos formas predomina sobre la otra.

Los primeros fotosintetizadores terrestres debieron ser similares a las cianobacterias, a las algas y a los modernos líquenes. Las primeras plantas realmente adaptadas a las condiciones del medio terrestre fueron los Briofitos, grupo que incluye las hepáticas y los musgos. Este grupo se caracteriza porque la forma predominante, la que resulta aparente a simple vista, es el gametofito (haploide), lo que supone un problema para la colonización de medios terrestres, puesto que requiere una mayor cantidad de agua que el esporofito. Esta característica, junto a la ausencia de tejidos vasculares que permitan el transporte de agua por el interior de la planta, han determinado que los Briofitos sean siempre organismos de pequeño tamaño y que su distribución ecológica esté limitada a ambientes muy húmedos. Los briofitos tampoco tienen los órganos típicos del resto de las plantas terrestres, raíz, tallo y hojas, sino que se mantienen unidos al sustrato mediante rizoides.

Los briofitos fueron las primeras plantas terrestres

La adaptación de las plantas a la vida terrestre les supuso tener que superar dificultades derivadas de las condiciones ambientales fuera del agua: la mayor intensidad de radiación provoca más daños por mutación (radiación ultravioleta), pero también daña la fotosíntesis e incrementa el calor que la planta debe soportar. La sequedad ambiental hace que el suministro de agua sea esporádico. Por otra parte, la extrema sequedad del aire incrementa la pérdida de agua del interior de la planta por evaporación. Por último, la fertilización y la dispersión de los nuevos organismos requiere agua, que no está disponible en el medio terrestre.

Cooksonia, primer fósil de planta vascular conocido

Los organismos poiquilohídricos (algas, cianobacterias, briofitos) se adaptan a estas condiciones manteniendo un equilibrio hídrico con su entorno, lo que supone depender permanentemente de que el ambiente sea húmedo. Cuando el ambiente pierde humedad, las plantas se deshidratan y permanecen en estado "latente", hasta que la humedad ambiental se recupera. Sin embargo, hace unos 425 millones de años se produjo la aparición de una serie de características que permitieron a las plantas que las presentaban adoptar un estilo de vida homoiohídrico, caracterizado por la capacidad de mantener constante la cantidad de agua de su medio interno, independientemente de la humedad ambiental. Esto supuso la aparición de las plantas vasculares, de las cuales Cooksonia es el primer tipo conocido.

Las características de las plantas vasculares que les permiten adaptarse completamente a un medio más seco son las siguientes:

• Capacidad de controlar la pérdida de agua, gracias a la aparición de una cutícula impermeable.
• Presencia de válvulas regulables que facilitan la fotosíntesis: los estomas.
• Capacidad para recuperar el agua perdida gracias a la presencia de un tejido conductor especializado, el xilema.
• Adopción de una estructura tridimensional característica, que minimiza la superficie expuesta y proporciona soporte a la planta.
• Desarrollo de tejidos con espacios intercelulares que maximizan el intercambio gaseoso durante la fotosíntesis.

Asimismo, la aparición de las plantas vasculares también supuso un cambio en la alternancia de generaciones: tanto en los pteridofitos como en los espermatofitos (se denominan conjuntamente traqueofitos) predomina la generación diploide, el esporofito, sobre el gametofito.

Los pteridofitos fueron el primer tipo de plantas vasculares

No está clara la relación filogenética que existe entre las briofitas (musgos y hepáticas) y las traqueofitas, el resto de las plantas terrestres, pero parece ser que las carofíceas, uno de los grupos de algas verdes, podrían haber sido el antepasado común de estos dos grupos.

Enzimas: clasificación y nomenclatura

La clasificación de las enzimas y el establecimiento de un sistema apropiado de nomenclatura para ellas van íntimamente relacionados, ya que un modo adecuado de nombrar estos compuestos debería servir, además, para proporcionar información acerca de su función biológica en la célula.

Sin embargo, como ocurre con todos los compuestos biológicos, las enzimas fueron recibiendo nombres a medida que se iban descubriendo, lo que provocó una considerable confusión terminológica que aún no se ha resuelto, ni mucho menos. En la actualidad, existe una comisión internacional (La Enzyme Commision) que se ocupa de sistematizar y establecer los nombres que reciben las diferentes enzimas pero, igual que ocurre con la nomenclatura química, siguen coexistiendo diferentes nombres y sistemas para denominar las enzimas, lo que hace que la situación llegue a ser bastante confusa.

Por una parte, existen algunas enzimas que reciben nombres particulares, en algunos casos derivados del nombre de su descubridor, como la "enzima de Ochoa". Estos nombres propios, sin embargo, se van abandonando poco a poco, y son sustituidos en el uso por otros más sistemáticos, formados según las recomendaciones de la Enzyme Commision.

La comisión ha establecido dos sistemas de nomenclatura con el mismo rango de oficialidad: establece un nombre sistemático, que describe la actividad de la enzima concreta de la forma más precisa posible, pero que resulta demasiado complejo para su uso habitual, y un nombre trivial o común, mucho más breve y sencillo, que es el que se utiliza normalmente en todas las publicaciones científicas. En la práctica, el nombre sistemático se sustituye, para evitar las ambigüedades, por el código oficial de la enzima, también establecido por la propia Comisión.

Nombre sistemático	Nombre trivial	Código de la enzima
alditol:NAD(P)+ 1-oxidoreductasa	Aldehído reductasa	EC 1.1.1.21

Los códigos oficiales de las enzimas tienen siempre el mismo formato, y están perfectamente sistematizado. Empiezan siempre por las letras "EC", que corresponden a las siglas de la Comisión Enzimática, y constan de cuatro números separados entre sí por puntos. Los tres primeros corresponden a categorías o grupos de enzimas, y describen el tipo de reacción catalizado de un modo cada vez más preciso; poe ejemplo, el número 1 en el primer nivel se refiere a las oxidorreductasas, mientras que dentro de ellas el primer subgrupo corresponde a las enzimas que, siendo oxidorreductasas, actúan sobre grupos hidroxilo. El cuart número, por último, identifica la enzima concreta dentro de un listado de enzimas del mismo tipo.

Esta clasificación es de carácter funcional: enzimas de diferentes organismos que catalizan la misma reacción se identifican con el mismo código. La tabla siguiente recoge los códigos del primer nivel de la Comisión Enzimática, y por lo tanto la clasificación oficial de las enzimas según el tipo de reacciones que catalizan.

Grupo	Reacciones catalizadas	Reacción típica	Ejemplos de enzimas con nombre trivial
EC 1 Oxidoreductasas	Para catalizar reacciones de oxidación/reducción; transferencia de los átomos de H y de O o electrones de una sustancia a otra	AH + → DE B A + BH (reducido) → AO DE A + DE O (oxidado)	Deshidrogenasa, oxidasa
EC 2 Transferasas	Transferencia de un grupo funcional a partir de una sustancia a otra. El grupo puede ser grupo metílico, acilo, amino o  fosfato	AB + → DE C A + A.C.	Transaminasa, kinasa
EC 3 Hidrolasas	Formación de dos productos a partir de un sustrato mediante hidrólisis	AB + H2→ DE O AOH + BH	Lipasa, amilasa, peptidasa
EC 4 Liasas	Adición o rotura no hidrolítica de grupos de los sustratos. Pueden romperse enlaces C-C, C-N, C-O o C-S	→ DE RCOCOOH RCOH + CO2	Descarboxilasa
EC 5 Isomerasas	Cambios de intramoleculares, es decir isomerización. Cambios dentro de una sola molécula	BA DEL → DEL AB	Isomerasa, mutasa
EC 6 Ligasas	Unión de dos moléculas por síntesis de nuevos enlaces C-O, C-S, C-N o C-C con la rotura simultánea de ATP	X + → del ATP de Y+ XY + ADP + Pi	Sintetasa

En todo caso, el uso de los nombres sistemáticos o de los códigos numéricos resulta engorroso, razón por la cual la propia Comisión recomienda que cada enzima posea, además, un nombre trivial suficientemente sencillo y preciso como para identificar cada enzima siendo, además, fácil de utilizar.  En cuanto a la forma de generar estos nombres comunes, la Enzyme Commision recomienda lo siguiente:

• En general, las enzimas se nombran y catalizan según la reacción química que catalizan, terminando su nombre en -asa.
• La reacción concreta catalizada por la enzima se identifica mediante el uso del nombre del sustrato. Cuando este se presenta en forma de anión, su nombre se termina en -ato dentro del nombre de la enzima. De ese modo se habla, por ejemplo, de la lactato deshidrogenasa.

Clasificación y filogenia de los Eucariotas

La Taxonomía tradicional distingue cuatro reinos con organización eucariótica: Protista, Plantae, Animalia y Fungi, si bien se plantea, en esta clasificación, un problema fundamental: los protistas no son un grupo filogenéticamente homogéneo, sino un grupo parafilético, de modo que se definen por exclusión, incluyendo en ellos a todos los organismos que no encajan en ninguno de los otros tres grupos. Esta es la razón de que Adl y otros investigadores han propuesto una clasificación menos jerarquizada, en la distinguen varios grupos sin atribuirles una categoría sistemática clara, pero más ajustada a la presunta filogenia del grupo

Cavalier-Smith ha propuesto una posible secuencia evolutiva que refleja esa misma clasificación básica de los Eucariotas:

En cualquier caso, el sistema que sigue siendo considerado válido es el primero, que determina la existencia de cuatro reinos eucariotas.

Protistas:

Este grupo incluye todos aquellos organismos que no pueden catalogarse con propiedad dentro de ninguno de los otros tres reinos, por lo que apenas si tienen características en común. En realidad, solo se puede considerar como carácter general el hecho de ser unicelulares, y esto considerando como tales los organismos formados por una única célula o por la asociación de células similares no diferenciadas (colonias).

Entre los protistas se encuentran organismos de varios grupos biológicos monofiléticos, no relacionados entre sí, así como organismos que están relacionados filogenéticamente con alguno de los otros tres reinos de eucariotas. La filogenia propuesta para los protistas es la siguiente:

• Primoplantae o Archaeplastida: se caracterizan por la presencia de cloroplastos que, evolutivamente, habrian sido adquiridos por endosimbiosis de una cianobacteria. Incluyen dos grupos de protistas, las algas rojas (Rhodophyta), que presentan clorofilas a y d, y los glaucófitos, un grupo de algas de agua dulce cuyos cloroplastos son similares a los de las cianobacterias. Asimismo, se considera que son el origen evolutivo de las plantas verdes.

• Chromista y Alveolata son dos grupos que también presentan cloroplastos, aunque en este caso parece ser que los adquirieron por simbiosis con un alga roja (por tanto, mediante endosimbiosis secundaria, porque el alga roja, a su vez, era el fruto de otra endosimbiosis). Los cromistas incluyen todas las algas que tienen clorofilas a y c, así como algunos grupos sin colorear. Los alveolados, por su parte, comprenden tres grupos de lo que antiguamente se denominaba protozoos: Ciliophora, con cilios dispuestos en filas, Apicomplexa, parásitos que solo presentan estructuras locomotrices en sus gametos, y Pyrrhophyta, también llamados dinoflagelados, muchos de los cuales presentan cloroplastos y mayoritariamente marinos. El nombre de alveolados se refiere a la presencia de una capa de alveolos por debajo de la membrana, característica de todos ellos.

• Excavata, denominados antiguamente flagelados. No está claro que sea un grupo monofilético. Algunos excavados son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos, obtenidos mediante una simbiosis secundaria con un alga verde. La mayoría de ellos presentan varios flagelos y un aparato digestivo ventral característico. Algunos grupos han perdido las mitocondrias, aunque poseen algún tipo de estructura que realiza sus funciones. Se distinguen tres grupos principales: Metamonada, en su mayoría anaerobios y simbiontes de animales, que juegan un importante papel en la degradación de la celulosa, Euglenozoa, mayoritariamente de vida libre, y Percolozoa, que en su mayoría pueden alternar entre una forma de vida flagelada y otra ameboide.

• Rhizaria es un grupo que se ha definido a partir de datos moleculares. En su mayoría tienen forma ameboide y casi todos tienen mitocondrias con crestas tubulares. Comprende tres grupos: Cercozoa, que se alimentan mediante filopodios, prolongaciones citoplasmáticas, similares a pequeñas espinas, con filamentos de actina en su interior; Foraminifera, que poseen un protoplasma diferenciado en dos zonas. La más superficial, el ectoplasma, posee un citoesqueleto de quitina con pequeñas perforaciones que les dan el nombre (forámen = orificio). Presentan también prolongaciones citoplasmáticas en forma de pseudópodos y un esqueleto externo de caliza que facilita su fosilización, lo que ha hecho de ellos uno de los grupos de microfósiles mejor conocidos; Radiolaria, por último, presenta también un protoplasma dividido en endoplasma y ectoplasma, además de un esqueleto silíceo que también ha permitido su fosilización y su uso como fósiles guía.

• Amoebozoa: incluyen la mayor parte de los organismos que se mueven mediante seudópodos formados por corrientes citoplasmáticas. Se distinguen dos grandes grupos, sin categoría sistemática, los conosea, que agrupan a las Archamoebae, un grupo que ha perdido sus mitocondrias y a los Mixomycota, tradicionalmente relacionados con los hongos porque alternan una forma de vida ameboide con la formación de un cuerpo fructífero y los lobosea, amebas con lobopodios, seudópodos gruesos y redondeados. Este grupo artificial incluye Tubulinea, las amebas más características, y Flabellinea, que en lugar de emitir seudópodos forma una zona citoplasmática más clara que marca el avance de la célula.

• Opisthokonta: El filum incluye organismos que presentan un flagelo en su parte posterior, avanzando por delante del mismo. Esta característica se presenta en un grupo de protistas, los Choanoflagellata, pero también, al menos en alguna etapa de la vida, en hongos y animales, lo que relaciona filogenéticamente estos tres grupos. Los coanoflagelados presentan un pedúnculo por el que se unen al sustrato, una loriga o vaina que les envuelve y una especie de copa de cuyo fondo nace el fagelo y que es, en realidad, un anillo de microvellosidades.