lunes, 17 de enero de 2011

La semilla y su germinación

El concepto de espermatofitas, sin categoría taxonómica, incluye dos grandes grupos de plantas (gimnospermas y angiospermas) que normalmente son consideradas como "plantas superiores" y que tienen en común la presencia de semillas, una estructura relacionada con la reproducción que les permite proteger y nutrir al embrión, con lo que se consigue la independencia casi total del medio acuático. La semilla sustituye ventajosamente a las esporas como medio de dispersión, además, porque contiene una importante reserva de nutrientes que el esporofito embrionario puede utilizar para acelerar su desarrollo hasta alcanzar el momento en que es capaz de autoabastecerse.
La semilla es, básicamente, una estructura que incluye el esporofito desarrollado hasta el grado de embrión pluricelular, envuelto en tejidos protectores y nutricios. Las primeras plantas que presentaron estructuras relacionadas con la semilla fueron las progimnospermas, que aparecieron en el Devónico tardío. En el desarrollo de esta estructura confluyen tres tendencias evolutivas que se habían manifestado en las plantas terrestres:
  1. La transición desde la homosporia hacia la heterosporia, es decir, la diferenciación entre las esporas masculinas, que reducen su tamaño y se hacen móviles, y las femeninas, que aumentan su tamaño, acumulando sustancias de reserva, y se hacen inmóviles.
  2. La evolución del tegumento, un tejido procedente de la planta madre que protege el óvulo, dando lugar a la cubierta de la semilla.
  3. La evolución de estructuras que reciben el polen, lo que permite la independización del proceso de polinización y fecundación.
Las gimnospermas presentan semillas desnudas, característica a la que hace referencia el nombre del grupo. Esto significa que ni el óvulo ni la semilla están totalmente rodeados por una estructura específica de la planta madre, lo que sí ocurre en las angiospermas. El gametofito femenino (haploide) se desarrolla en el interior de la nucela (diploide). Finalmente, una vez fecundado el ovocito, la semilla consta del embrión, resultado de la fecundación, que dará origen a la nueva planta (esporofito, 2n), nucela o endospermo (n), procedente del gametofito, y tegumento, que es la cubierta protectora de la semilla, procedente de la planta madre (2n).

Semillas de gimnospermas: pino (izquierda) y cicas (derecha)
Las dos diferencias fundamentales entre las semillas de gimnospermas y la de las angiospermas son, en primer lugar, que la semilla de las angiospermas se encuentra totalmente rodeada por las estructuras de la planta madre (los carpelos), lo que da nombre al grupo (angiosperma significa "de semilla cubierta"), y en segundo lugar, la naturaleza del endospermo, que en este grupo no se desarrolla directamente desde el gametofito, sino que es el resultado de la segunda fecundación: los núcleos polares del saco embrionario se fusionan entre sí y con el  segundo núcleo espermático del grano de polen para dar lugar a un tejido triploide (3n).
Estructura de la semilla de las angiospermas
    Dentro de la semilla, el embrión se desarrolla hasta formar prácticamente una planta en miniatura, en la que se distinguen la radícula, que formará la raíz de la planta, el hipocótilo, que dará lugar al tallo, los cotiledones, que son las primeras hojas de la planta, y la plúmula o gémula, que es la yema de crecimiento a partir de la cual se producirá el crecimiento de la planta.
    Este modelo de organización es mucho más complejo en las Gramíneas, en las que el embrión tiene varios órganos diferenciados, y el cotiledón se ha transformado en un órgano absorbente adherido al endospermo.
    El número de cotiledones de la semilla es un carácter diagnóstico fundamental, ya que distingue, dentro de las angiospermas, entre dos grandes grupos: las dicotiledóneas presentan dos cotiledones en su semilla, mientras que las monocotiledóneas solo presentan un cotiledón. En cuanto a las gimnospermas, presentan en general varios cotiledones en la semilla, desde dos hasta unos ocho, como en el pino.

    Los tejidos embrionarios son meristemáticos, pero presentan ya características diferenciadas: la capa exterior (protodermis o dermatógeno) dará lugar a la epidermis. Bajo ella se encuentra un meristemo fundamental que dará lugar a la futura corteza, y en la zona más profunda, finalmente, el procámbium, a partir del cual se formarán los tejidos conductores.

    Sustancias de reserva en la semilla

    Las sustancias de reserva de las que se alimentará el embrión durante su desarrollo no siempre se acumulan en el endospermo. En gimnospermas, no hay endospermo verdadero, porque no se forma como resultado de una doble fecundación. La parte de la semilla que almacena las reservas se llama endospermo primario, y acumula grasas, aceites y proteínas. Las orquídeas carecen por completo de sustancias de reserva. En su lugar, los tegumentos de la semilla son verdes y pueden realizar la fotosíntesis. En el resto de las angiospermas las sustancias de reserva pueden acumularse en el endospermo, en el perispermo (derivado de la planta madre) o en los cotiledones, situación frecuente en las dicotiledóneas.

    Las sustancias que sirven de nutrientes al embrión son:
    • Almidón: es la sustancia más abundante. Se acumula en gránulos dentro de plastos incoloros (amiloplastos).
    • Proteínas: en algunos casos se depositan formando una capa que rodea al endospermo propiamente dicho, llamada capa de aleurona o gluten. La presencia de estas proteínas es lo que diferencia los cereales panificables (con capa de aleurona) de los que no lo son. Por otra parte, el gluten es un potente alergeno que puede provocar importantes intolerancias alimenticias.
    • Grasas y aceites: en general, se acumulan en los cotiledones de las semillas oleaginosas.
    • Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares de las células del endospermo, lo que las hace extremadamente gruesas y resistentes.
    Germinación

    Una de las características adaptativas de las semillas es su capacidad de permanecer durante cierto tiempo en un estado de "dormición", es decir, de permanecer en un estado fisiológicamente pasivo hasta el momento en el que se dan las condiciones apropiadas para que se produzca el desarrollo de la planta. El  conjunto de procesos metabólicos y fisiológicos que conducen a la activación de la semilla y al inicio del crecimiento de la planta se denomina germinación.
    Las semillas pueden mantenerse en estado de dormición durante un periodo variable de tiempo. Las semillas microbiónticas solo pueden sobrevivir algunos días, hasta meses, mientras que las macrobiónticas pueden llegar a ser viables incluso varios centenares de años (la mayor longevidad registrada corresponde a semillas de hace unos 400 años; la germinación de semillas encontradas en las pirámides es solo una leyenda). Sin embargo, las semillas más comunes (mesobiónticas) pueden mantenerse viables entre 3 y 15 años.
    Germinación hipogea
    La salida de dormición, es decir, el inicio de la germinación, se produce como resultado de la acción de diferentes factores: la escasez de oxígeno, la alternancia entre temperaturas diurnas altas y nocturnas bajas, el aumento en la duración de los días y, sobre todo, la presencia de agua en el medio, son factores que activan la germinación.

    Cuando la semilla se encuentra en presencia de agua, ésta atraviesa las cubiertas protectoras gracias a la diferencia de concentración entre el interior y el exterior de la semilla, fenómeno denominado imbibición. Gracias a la entrada de agua, la semilla sufre una serie de modificaciones internas que permiten su desarrollo: dispersión de los coloides celulares, rehidratación de las reservas y activación de las enzimas necesarias para la germinación. Como resultado, se activan varias rutas metabólicas que permiten al embrión producir energía (glucolisis) y movilizar las reservas acumuladas en la semilla: los polisacáridos se transforman en monosacáridos, las proteínas en aminoácidos disponibles para la síntesis de nuevas proteínas y los lípidos son degradados para producir energía, lo que permite el rápido desarrollo de la plántula.
    Germinación epígea

    La germinación puede producirse de dos modos diferentes. En la germinación hipogea los cotiledones, es decir, las primeras hojas de la plántula, permanecen bajo tierra, desarrollándose primero la radícula, mientras que en la germinación epigea son los cotiledones la primera parte de la planta en desarrollarse, hasta asomar por encima del nivel del suelo, produciéndose más adelante el crecimiento de la radícula.

    El crecimiento primario de la planta es el que se debe al desarrollo de los meristemos apicales. Tras la germinación, el meristemo apical del vástago (en el hipocótilo) da lugar a las hojas, nudos y entrenudos de la planta. Los meristemos axilares de las hojas pueden formar vástagos axilares (ramas) que, a su vez, dan lugar a otros vástagos axilares, aunque hay plantas en las que la ramificación no se produce, debido a la inactividad de estos tejidos.
    En muchas plantas la raíz principal, formada a partir del meristemo radicular, se ramifica para formar raíces secundarias que también pueden ramificarse, aunque en otros casos (monocotiledóneas) el sistema radicular de la planta se desarrolla a partir de raíces adventicias formadas por el tallo.
    Cuando se dan condiciones adecuadas (endógenas y ambientales) el meristemo apical de los vástagos se transforma en un meristemo reproductivo, que da lugar a la formación de los órganos reproductores que, en el caso de las angiospermas, son las flores.

    Las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas poseen, además, un crecimiento secundario que  se produce gracias a la actividad de tejidos meristemáticos no situados en el ápice de crecimiento: el cambium es el meristemo que permite a las plantas añadir tejidos conductores, lo que hace que aumente el espesor del tallo, y el felógeno permite la sustitución de la epidermis por un nuevo tejido protector: la peridermis.