sábado, 18 de diciembre de 2010

Anatomía y fisiología vegetal III: estructuras implicadas en el transporte

Las plantas terrestres, como resultado de su adaptación a este medio, han necesitado desarrollar sistemas de transporte vertical de nutrientes en dos sentidos distintos: el agua y los nutrientes minerales deben subir desde el suelo hasta todos los órganos aéreos, en algunos casos situados a una altura considerable, mientras que los nutrientes elaborados como resultado de la fotosíntesis deben ser transportados desde las hojas, donde se producen, hasta el resto de la planta, siguiendo un camino básicamente descendente. Las plantas han desarrollado un doble sistema de conducción de fluidos: el xilema, que se ocupa del transporte ascendente, y el floema, que se encarga de transportar los compuestos orgánicos en sentido descendente. Ambos tejidos están asociados entre sí, formando cordones longitudinales a lo largo de la planta, que reciben el nombre de haces conductores.
El ascenso del agua y los minerales, en particular, supone un problema de dificultad considerable para las plantas. Hay que tener en cuenta que, en algunos casos, supone vencer distancias de decenas de metros sin que existan mecanismos activos de bombeo que lo hagan posible.
Un primer elemento que podría contribuir al ascenso del agua a lo largo de la planta sería la presión radicular, es decir, suponer que el agua absorbida por las raíces empuja hacia arriba al contenido del xilema. Sin embargo, medidas de presión en el interior de esos vasos muestran que más bien están sometidos a una presión negativa. Otra solución que podría contribuir a la subida del agua es la capilarización de los vasos del xilema, es decir, la reducción de su diámetro que se compensa con el aumento del número de vasos. En todo caso, el ascenso capilar no permite explicar el ascenso más allá de unos cuantos decímetros.
La subida de la savia desde las raíces hasta los órganos situados a mayor altura se explica, finalmente, mediante la teoría de la tensión-cohesión. De acuerdo con ella, el agua forma una columna continua desde la raíz hasta las hojas, a lo largo del xilema. Cuando las moléculas de agua se evaporan en las hojas, la tensión necesaria para arrancarlas de esta columna "tira" del resto de las moléculas de agua, arrastrándolas hacia arriba. Las fuerzas de cohesión entre las moléculas son suficientes como para mantener su integridad, de forma que por cada molécula que se evapora en la hoja, hay una molécula que pasa desde las células de la raíz al xilema y que puede ser transportada hacia las partes altas de la planta.

Tejidos implicados en el transporte

El transporte de sustancias a lo largo de la planta es realizado por dos tipos de tejidos complejos, el xilema y el floema. El primero se encarga del transporte ascendente del agua y los minerales desde las raíces hacia los órganos superiores de la planta, mientras que el floema se ocupa del transporte de compuestos orgánicos desde las hojas hacia el resto de los órganos de la planta. 
Ambos tejidos presentan varios tipos de células, algunas de ellas especializadas en la conducción, y otras de soporte o que realizan funciones complementarias pero necesarias para el funcionamiento del tejido correspondiente. Xilema y floema se forman a partir del mismo tejido meristemático, el cámbium vascular, y aparecen asociados formando los haces vasculares, cordones especializados en la conducción que recorren la totalidad de la planta.


Las células más especializadas del xilema son los elementos traqueales, de los que se distinguen dos tipos: las traqueidas y los elementos de vaso. Los dos son células alargadas, con pared celular lignificada y muertas en su madurez. Ambos tipos celulares participan en el transporte. Además, el xilema presenta también células no transportadoras que reciben el nombre de fibras.
En el floema, los tipos celulares presentes incluyen elementos cribosos, que a su vez pueden ser células cribosas y elementos de tubo criboso, que tienen función conductora, células de esclerénquima (fibras y esclereidas), con función de sostén, y a veces de almacenamiento, y células parenquimáticas, que tienen como función el almacenamiento y el transporte radial de los nutrientes. Una característica diferencial de los elementos conductores del floema es que sus células mantienen entre sí paredes celulares, sin llegar a formar un tubo abierto. Las paredes celulares que se encuentran entre los elementos de tubo poseen, sin embargo, perforaciones que forman una estructura llamada placa cribosa, por su parecido con estas herramientas. Por último, las células del floema están vivas en su madurez, y su pared no está lignificada.

A diferencia de lo que ocurre en el xilema, el transporte en el floema es bidireccional: se produce tanto en sentido ascendente como descendente. El reparto horizontal de los nutrientes les corresponde a las células parenquimáticas que actúan como acompañantes de los elementos especializados en la conducción vertical.
Órganos implicados en el transporte

Los dos órganos vegetales que participan en el transporte de sustancias en la planta son la raíz y el tallo. La estructura de la raíz es más sencilla que la del tallo. Es una estructura axial, sin diferenciación en nudos y entrenudos ni relación con órganos especiales como las hojas.
Longitudinalmente, en la raíz se distinguen varias zonas diferenciadas: el ápice está recubierto por una zona protectora llamada caliptra o cofia, formada por células parenquimáticas,  que protege al meristemo apical y que determina la dirección de crecimiento de la raiz (geotropismo). Bajo la cofia se dispone el meristemo apical, un tejido no diferenciado que está en continuo crecimiento. Las células que quedan en posición superior dan lugar a la zona de elongación, una zona no absorbente en la que la raíz conserva su capacidad de crecimiento en tamaño.
Por encima de la zona de elongación aparece la zona pilífera, donde se encuentran los pelos radiculares. Se trata de estructuras tubulares, formadas a partir de la epidermis o de células situadas bajo dicha capa. Los pelos radiculares no son más que prolongaciones de estas células, que contienen en su interior una parte de la vacuola. Su papel principal dentro de la planta es aumentar la superficie a través de la cual se produce la absorción del agua.
Más cerca de la superficie del suelo, si la planta tiene crecimiento secundario, puede producirse la ramificación de las raíces, lo que incrementa aún más la superficie de absorción. La estructura de las raíces secundarias es idéntica a la de las raíces primarias.

Además de hacer posible la absorción de agua y minerales la raíz proporciona sujección al sustrato a la planta, lo que es particularmente importante en el caso de plantas de tamaño considerable.
En un corte transversal de la raíz se diferencian los tres sistemas fundamentales de tejidos vegetales, ordenados de modo concéntrico: el sistema dérmico, formado por la epidermis, el sistema fundamental, constituído por tejido parenquimático y denominado corteza, y el sistema conductor. En algunos casos puede aparecer también un tejido medular en posición central, con lo que los haces conductores se disponen formando un cilindro hueco, pero si no es así el haz conductor ocupa el centro geométrico de la raíz, formando un cilindro macizo con el xilema rodeando al floema.

La epidermis está especializada en la absorción, y la presencia de pelos radiculares permite incrementar la superficie apta para tal función incluso muy por encima de las necesidades de la planta.

La corteza es un parénquima en el que, típicamente, aparecen espacios rellenos de aire. Se considera que ese aire es necesario para que las células de la raíz puedan realizar la respiración celular, y también para que se produzcan ciertos procesos de detoxificación. Las células de la corteza presentan grandes vacuolas y plastos, aunque sin clorofila, que acumulan sustancias de reserva.

La endodermis es una capa especializada, cuyas células presentan una zona suberificada en algunas de sus paredes, formando un cinturón cerrado que recibe el nombre de banda de Caspary. La suberización de la pared la hace impermeable, de modo que los nutrientes absorbidos en la raíz y que se mueven hacia el centro de la misma, no pueden atravesar la endodermis más que a través del citoplasma de sus células, no a través de su pared.
Esto supone que estas sustancias deben atravesar la membrana plasmática lo que, dado que su permeabilidad es selectiva, permite que la planta controle qué sustancias alcanzan los tejidos conductores.

El centro de la raíz está ocupado por el haz conductor, que incluye los tejidos conductores (xilema y floema) y una capa celular que los rodea, el periciclo. En el haz conductor, el xilema ocupa la parte central del cilindro, y presenta forma de "estrella", emitiendo radios de células de xilema hacia la parte externa del cilindro. El número de radios es característico de cada tipo de plantas. Entre los radios de xilema se disponen las células del floema.

El tallo presenta los mismos tipos de tejidos que la raíz: epidérmicos, fundamentales (parénquima) y vasculares (xilema y floema), aunque dispuestos de modo diferente. De fuera hacia adentro, la primera capa que aparece es la epidermis, impermeabilizada por su cutícula. Bajo ella aparece la corteza, formada por varias capas de células de tejidos fundamentales: colénquima y parénquima clorofílico. Más hacia el interior aparece el tejido conductor, que deja en el centro un cilindro macizo de tejido parenquimático.

La principal característica distintiva de los diferentes tipos de tallos es, precisamente, el modo en que se dispone el tejido vascular respecto al tejido fundamental. En las coníferas y en las dicotiledóneas el tejido vascular suele aparecer formando un cilindro hueco que deja hacia el interior una médula de células parenquimáticas. El cilindro conductor no es continuo, sino que está formado por cordones separados entre sí por parénquima que conecta la médula con la corteza. Cada cordón de tejidos conductores constituye un haz conductor, mientras que los elementos de parénquima que se sitúan entre ellos suelen recibir el nombre de radios.
La disposición de xilema y floema es variable según los grupos de plantas, aunque una bastante típica es la que sitúa al floema hacia la médula con el xilema orientado hacia el exterior del haz vascular. En cualquier caso, entre ambos tejidos se dispone una fina capa de tejido meristemático, el procámbium, a partir del cual se producen tanto xilema como floema.

El crecimiento secundario de raíz y tallo

El concepto de crecimiento secundario en los vegetales se refiere a un desarrollo que supone el aumento de grosor de la planta pero, sobre todo, la aparición de nuevos tejidos y estructuras que proporcionan una mayor resistencia al vegetal que lo presenta. Muchos de los nuevos tejidos que aparecen como resultado de este proceso están lignificados, es decir, presentan modificaciones químicas de su pared celular, la más significativa de las cuales es el depósito de lignina, un polímero sin estructura bien definida constituido por la unión de distintos alcoholes fenólicos previamente deshidrogenados. La polimerización de esta sustancia no está controlada enzimáticamente, por lo que su estructura varía de una molécula a otra.

El crecimiento secundario es típico de las gimnospermas y de muchas dicotiledóneas (las no herbáceas), mientras que es bastante excepcional en las monocotiledóneas.

Una característica común en el desarrollo secundario de tallo y raíz es la sustitución de la epidermis por una estructura más compleja, provista de varias capas celulares, llamada peridermis. La peridermis se forma a partir de un meristemo llamado felógeno, que produce dos tipos de células: hacia el exterior, células con la pared suberficada, que constituyen el felema o capa de súber (lo que habitualmente se conoce como "corteza" del árbol) y hacia el interior la felodermis.

Los tejidos conductores también experimentan crecimiento secundario, lo que permite a la planta reemplazar la parte del xilema que haya podido dañarse con el tiempo. Los nuevos tejidos crecen a partir del cámbium vascular, y dan lugar a la formación de anillos de xilema que forman el leño del tronco.