miércoles, 26 de enero de 2011

La selección natural

La consideración de la evolución biológica como un hecho científico es el resultado de un largo proceso histórico en el que han confluido descubrimientos e investigaciones realizados a lo largo de un largo periodo de tiempo. Desde nuestra perspectiva actual, podemos encontrar las raíces del pensamiento que relaciona al hombre con el resto de los animales en los estudios de anatomía comparada realizados por Vesalio, que observó parecidos y diferencias entre el ser humano y otros organismos similares.

En el siglo XVII la formulación del principio de superposición normal de estratos y la identificación de los fósiles como organismos antiguos, con la constatación de que eran diferentes a los actuales, abrió el paso a que se aceptara la idea básica de la teoría evolutiva, es decir, el hecho de que las especies actuales de seres vivos proceden de otras especies diferentes a ellas y que han desaparecido. Sin embargo, dados los conocimientos de la época, esta idea presentaba varias dificultades epistemológicas que dificultaban su adopción:
  • El tiempo que requiere la evolución. Desde un primer momento, se tuvo la consciencia de que la evolución es un proceso lento, lo que chocaba con la idea generalmente aceptada de que la Tierra tenía una antigüedad de unos 6.000 años.
  • La aceptación universal de la verdad establecida en las Escrituras. Paralelamente a lo que sucedía con las ideas de Galileo respecto al funcionamiento del Sistema Solar, la idea evolutiva se enfrenta a la consideración de la Biblia como un compendio de verdad revelada e indiscutible. Puesto que la Biblia señala que las especies fueron creadas por Dios, las teorías científicas que se oponían a esta idea eran rechazadas, tanto desde el punto de vista epistemológico como social.
  • La dificultad para clasificar y catalogar todas las formas de vida.
Precisamente uno de los grandes impulsos que, a largo plazo, abriría paso al desarrollo de las teorías evolutivas fue el establecimiento, por parte de Carlos Linneo, de un sistema jerárquico de clasificación de los seres vivos. En el sistema de Linneo, que básicamente se mantiene en la actualidad, los organismos se incluyen en grupos que reflejan su grado de similitud, de modo que los más parecidos están incluidos en categorías más pequeñas. En principio, este modelo de organización solo refleja los parecidos entre los organismos, sin entrar a identificar a qué se deben dichas semejanzas. Sin embargo, pronto se hizo evidente que el trabajo de Linneo podía ser fácilmente interpretado a la luz de una teoría evolutiva: las proximidad taxonómica entre organismos puede ser un reflejo de su proximidad filogenética, de modo que las semejanzas serían consecuencia de una historia y de un conjunto de antepasados comunes.

Buffon en el siglo XVII y, sobre todo, Lamarck en el XVIII propusieron teorías evolutivas bastante acordes con los hechos observables, que lograban explicar con bastante éxito el fenómeno más llamativo en la época: las grandes diferencias entre los fósiles encontrados en estratos diferentes. Sin embargo, ambos chocaron con el obstáculo de no ser capaces de explicar el mecanismo mediante el cual se produce la evolución, y el principal motivo de que en su época acabaran triunfando las tesis catastrofistas, como las defendidas por Cuvier, según las cuales la existencia de organismos diferentes en distintas épocas se debía a su desaparición brusca como consecuencia de fenómenos catastróficos, seguida de nuevos periodos de "creación".

La gran aportación de Darwin a la idea evolutiva fue, precisamente, la identificación del mecanismo mediante el cual ocurre. Darwin observó durante mucho tiempo la variabilidad que caracteriza a las poblaciones biológicas, y combinó esta observación con las conclusiones extraídas de la obra de Malthus ("Ensayo sobre el principio de la población"), introduciendo una dimensión ecológica, hoy casi podríamos decir que sistémica, en la idea de la evolución, al relacionar la evolución de los organismos con la capacidad que tienen de relacionarse con su ambiente.

Los principios básicos sobre los que descansa la teoría evolutiva de Darwin son los siguientes:
  • No todos los organismos de una población pueden sobrevivir y dejar descendencia. De acuerdo con los principios expuestos por Malthus, Darwin observó que las poblaciones biológicas tienen potencialidad para crecer exponencialmente (en progresión geométrica), mientras que los recursos que esas poblaciones necesitan solo crecen linealmente. De ahí dedujo que solo algunos individuos de cada población pueden llegar a dejar descendencia.
  • No todos los organismos de una población tienen las mismas posibilidades de sobrevivir. Darwin documentó de forma prolija, casi exhaustiva, la variabilidad que presentan las especies de organismos, tanto en condiciones naturales como criados en cautividad. Observó que algunas de las características que varían dentro de una población confieren a los individuos que las poseen ventajas sobre otros individuos, y comprobó también que esas características podían transmitirse de unos individuos a sus descendientes.
La combinación de ambas observaciones le llevó a formular el principio de la "Selección Natural": sometidos a las limitaciones que les impone el ambiente, no todos los individuos de una población sobreviven. Pero los que lo hacen, no son una muestra aleatoria de la población, sino aquellos cuyas características individuales les proporcionan una mayor capacidad para aprovechar su entorno. En otras palabras, la parte de una población  que llega a reproducirse está "seleccionada" como resultado de las condiciones concretas en las que viven los organismos.

Darwin asoció el concepto de selección natural con el de selección artificial: los criadores de animales o plantas eligen los que tienen características más apropiadas y los utilizan para la reproducción, de modo que se garantizan que tales características pasen a la generación siguiente. La selección natural actuaría de un modo similar, haciendo que los individuos que peor se adaptan a su entorno no lleguen a reproducirse, y por lo tanto eliminando esas características de la población.

De la idea de la selección natural se deriva fácilmente el concepto de eficacia biológica ("fitness"), que ha sido traducido frecuentemente como "la supervivencia del más apto". Sin embargo, hay que tener en cuenta que no es posible determinar, a priori, la eficacia biológica de un organismo, puesto que es imposible conocer de antemano cuáles serán las características ambientales que afectarán a sus posibilidades de supervivencia.

Darwin no pudo explicar el origen de la variabilidad entre los individuos de cada población, pero sí entendió algo que corrigió uno de los errores de Lamarck: los individuos ya poseen las caracteristicas que les van a facilitar su supervivencia en el momento de su nacimiento, no las desarrollan como respuesta a las condiciones externas. Dicho de otro modo: la variación es pre-selectiva, se genera aleatoriamente, produciendo características que pueden favorecer o dificultar la supervivencia del organismo. La selección, por lo tanto, actúa eliminando características que resultan poco adaptativas.

El origen de la variabilidad

Durante bastante tiempo resultó muy difícil conjugar la teoría de la evolución mediante selección natural con la teoría de la herencia elaborada por Mendel, aunque ahora casi resulta imposible entender la una sin la otra. De acuerdo con el modelo mendeliano, las características genéticas sencillas están determinadas por un único gen, un fragmento de ADN presente en el núcleo de la célula. Los cambios producidos por agentes físicos o químicos capaces de alterar los procesos de replicación del ADN generan secuencias distintas, que  en muchos casos pueden ser inviables, mientras que en otros dan lugar a otra "modalidad" del gen, que se manifiesta en una característica diferente. En este caso el gen presenta dos alelos.
Lo más frecuente, cuando ocurre una mutación, es que el nuevo alelo sea menos eficaz, menos adaptativo que el anterior, pero ocasionalmente la nueva característica puede proporcionar ventaja adaptativa a los organismos que la poseen. Así pues, la mutación del material genético, producida al azar y transmisible a la descendencia, explica la aparición de nuevas características en los individuos.

Sin embargo, es importante no perder de vista el hecho de que una única característica apenas puede proporcionar ventaja adaptativa a un individuo sobre otro. El efecto de las mutaciones puntuales, salvo en casos muy concretos, es casi insignificante, y la posibilidad de que estas nuevas mutaciones se extiendan por la población es muy baja. La recombinación genética que tiene lugar durante la meiosis constituye un mecanismo mucho más eficaz, ya que permite la acumulación de características adaptativas en un mismo organismo, lo que le puede proporcionar una ventaja más importante.

La recombinación genética consiste, a nivel molecular, en el intercambio de material genético entre cromosomas homólogos procedentes de dos individuos que se han reunido en su descendiente común gracias a la reproducción sexual. El resultado de la recombinación es la formación de dos cromosomas distintos a los iniciales, con una nueva combinación de alelos. De nuevo, como ocurre con la mutación, el proceso se produce al azar, y su resultado puede ser negativo o positivo.

Otros mecanismos habitualmente menos comentados también tienen una considerable importancia en la generación y extensión de la variabilidad genética en los organismos. Por ejemplo, las mutaciones por duplicación génica permiten que el organismo desarrolle nuevas características sin perder las anteriores. El mecanismo es el siguiente: un fragmento de ADN, portador de un gen, se duplica dentro del genoma del organismo, y una de esas copias permanece "silente", es decir, no se expresa. El efecto es que esta copia no se ve sometida a presiones selectivas, pudiendo acumular mutaciones porque el individuo ya posee un gen funcional para ese carácter. Alguna de esas copias silenciosas puede llegar a ser activada en ciertos momentos, pudiendo proporcionar ventajas adaptativas. Esto explicaría la gran cantidad de "ADN basura" que se acumula en los organismos complejos, que representaría un "fondo de armario" de variabilidad genética.

También es un mecanismo importante de generación de variabilidad la aparición y multiplicación de intrones en los genes eucariotas. Los intrones son fragmentos de ADN intercalados en la secuencia de un gen, pero que no son traducidos a proteína sino que son eliminados tras la transcipción en un proceso denominado procesamiento. O al menos esa era la idea que se tenía de ellos hasta hace algún tiempo. Por lo que se sabe actualmente, el procesamiento de un mismo gen puede variar entre unos tejidos y otros del mismo organismo, de modo que la secuencia genética que, finalmente, se plasma como proteína cambia entre los diferentes tejidos. Se sabe que la variabilidad en los intrones es mayor que en los exones, de modo que este mecanismo también puede suponer otra oportunidad para la evolución.

La evolución en acción

Un caso bien conocido y muy comentado de selección natural es la rápida evolución que ha sufrido la polilla del abedul, Biston betularia. Esta pequeña polilla posee habitualmente una coloración blanquecina con manchas grises, que simula casi a la perfección el aspecto de los líquenes que cubren la corteza de estos árboles. Sin embargo, una única mutación es suficiente para la aparición de formas melánicas, prácticamente negras (Biston betularia carbonaria), que además son dominantes frente a las formas claras (Biston betularia typica).

Evidentemente, la forma typica tiene una clara ventaja adaptativa, proporcionada por su coloración mimética, sobre la forma oscura, de modo que la mortalidad de estas polillas es mucho más alta debido a que los pájaros, sus principales depredadores, pueden verlas con mucha mayor facilidad. A pesar de esa desventaja, y puesto que la tasa de mutación es constante, las polillas melánicas siguen apareciendo en la población con una frecuencia baja pero constante.

A lo largo del siglo XX, la contaminación industrial sufrida en algunas zonas de Inglaterra provocó la muerte de la mayoría de los líquenes que habitan en los abedules (estos organismos son tan sensibles a la contaminación por azufre que se usan como bioindicadores) y el ennegrecimiento de estos árboles. En estas condiciones, las formas melánicas tienen una clara ventaja sobre las formas típicas, que resultan mucho más conspícuas sobre el fondo oscuro de los troncos. El resultado de este fenómeno fue que en un plazo de tiempo muy corto, apenas unas cuantas generaciones, se invirtió la proporción entre ambas formas de polilla en las poblaciones inglesas, de modo que la forma carbonaria pasó a ser la mayoritaria, aunque la forma typica no llegó a desaparecer por completo, aunque sí se hizo mucho más rara.

Al cabo de cierto tiempo, la promulgación de leyes de protección ambiental (La "clean air act") redujo considerablemente los niveles de contaminación y permitió la recuperación de los bosques de abedules, y la regeneración de los líquenes epifitos. Evidentemente, esto acabó repercutiendo en las poblaciones de Biston betularia, ya que la ventaja adaptativa en estas condiciones volvía a estar del lado de las formas típicas. El resultado, también al cabo de unas pocas generaciones, fue que se recuperara la proporción original entre las dos formas de la polilla.

    Este ejemplo muestra claramente los principales aspectos de la selección natural:
    • En primer lugar, la mutación es un proceso absolutamente independiente de la evolución, como queda patente por el hecho de que sigan apareciendo entre la población individuos poco adaptativos (negros cuando los troncos son claros, o claros cuando los troncos están ennegrecidos). 
    • En segundo lugar, se aprecia la importancia de los cambios ambientales en el proceso evolutivo; la población bien adaptada de Biston betularia mantiene, básicamente, sus características mientras su entorno se mantiene estable y, por lo tanto, su grado de adaptación al mismo es elevado. Cuando se produce un cambio ambiental, el cambio de las características de la población se precipita.
    • Por otra parte, la importancia fundamental que tiene la variabilidad para que la evolución pueda tener lugar: si todos los individuos de la población presentaran la misma característica, al producirse el cambio en las condiciones ambientales el número de individuos se reduciría drásticamente, posiblemente hasta el límite de la extinción.
    Es interesante observar la universalidad de la selección natural como mecanismo evolutivo: el mismo principio que explica la sustitución de la forma typica por la carbonaria cuando los troncos de los árboles se ennegrecen permite explicar también el cambio opuesto, cuando los líquenes reaparecen.

    Cuentan que cuando Thomas Henry Huxley leyó por primera vez las ideas de Darwin acerca de la selección natural exclamó "¿Cómo he podido ser tan estúpido como para no darme cuenta antes?". El mayor atractivo de la selección natural como mecanismo evolutivo es, precisamente, ese: la claridad y sencillez con la que explica un proceso tan complejo.