miércoles, 26 de enero de 2011

La selección natural

La consideración de la evolución biológica como un hecho científico es el resultado de un largo proceso histórico en el que han confluido descubrimientos e investigaciones realizados a lo largo de un largo periodo de tiempo. Desde nuestra perspectiva actual, podemos encontrar las raíces del pensamiento que relaciona al hombre con el resto de los animales en los estudios de anatomía comparada realizados por Vesalio, que observó parecidos y diferencias entre el ser humano y otros organismos similares.

En el siglo XVII la formulación del principio de superposición normal de estratos y la identificación de los fósiles como organismos antiguos, con la constatación de que eran diferentes a los actuales, abrió el paso a que se aceptara la idea básica de la teoría evolutiva, es decir, el hecho de que las especies actuales de seres vivos proceden de otras especies diferentes a ellas y que han desaparecido. Sin embargo, dados los conocimientos de la época, esta idea presentaba varias dificultades epistemológicas que dificultaban su adopción:
  • El tiempo que requiere la evolución. Desde un primer momento, se tuvo la consciencia de que la evolución es un proceso lento, lo que chocaba con la idea generalmente aceptada de que la Tierra tenía una antigüedad de unos 6.000 años.
  • La aceptación universal de la verdad establecida en las Escrituras. Paralelamente a lo que sucedía con las ideas de Galileo respecto al funcionamiento del Sistema Solar, la idea evolutiva se enfrenta a la consideración de la Biblia como un compendio de verdad revelada e indiscutible. Puesto que la Biblia señala que las especies fueron creadas por Dios, las teorías científicas que se oponían a esta idea eran rechazadas, tanto desde el punto de vista epistemológico como social.
  • La dificultad para clasificar y catalogar todas las formas de vida.
Precisamente uno de los grandes impulsos que, a largo plazo, abriría paso al desarrollo de las teorías evolutivas fue el establecimiento, por parte de Carlos Linneo, de un sistema jerárquico de clasificación de los seres vivos. En el sistema de Linneo, que básicamente se mantiene en la actualidad, los organismos se incluyen en grupos que reflejan su grado de similitud, de modo que los más parecidos están incluidos en categorías más pequeñas. En principio, este modelo de organización solo refleja los parecidos entre los organismos, sin entrar a identificar a qué se deben dichas semejanzas. Sin embargo, pronto se hizo evidente que el trabajo de Linneo podía ser fácilmente interpretado a la luz de una teoría evolutiva: las proximidad taxonómica entre organismos puede ser un reflejo de su proximidad filogenética, de modo que las semejanzas serían consecuencia de una historia y de un conjunto de antepasados comunes.

Buffon en el siglo XVII y, sobre todo, Lamarck en el XVIII propusieron teorías evolutivas bastante acordes con los hechos observables, que lograban explicar con bastante éxito el fenómeno más llamativo en la época: las grandes diferencias entre los fósiles encontrados en estratos diferentes. Sin embargo, ambos chocaron con el obstáculo de no ser capaces de explicar el mecanismo mediante el cual se produce la evolución, y el principal motivo de que en su época acabaran triunfando las tesis catastrofistas, como las defendidas por Cuvier, según las cuales la existencia de organismos diferentes en distintas épocas se debía a su desaparición brusca como consecuencia de fenómenos catastróficos, seguida de nuevos periodos de "creación".

La gran aportación de Darwin a la idea evolutiva fue, precisamente, la identificación del mecanismo mediante el cual ocurre. Darwin observó durante mucho tiempo la variabilidad que caracteriza a las poblaciones biológicas, y combinó esta observación con las conclusiones extraídas de la obra de Malthus ("Ensayo sobre el principio de la población"), introduciendo una dimensión ecológica, hoy casi podríamos decir que sistémica, en la idea de la evolución, al relacionar la evolución de los organismos con la capacidad que tienen de relacionarse con su ambiente.

Los principios básicos sobre los que descansa la teoría evolutiva de Darwin son los siguientes:
  • No todos los organismos de una población pueden sobrevivir y dejar descendencia. De acuerdo con los principios expuestos por Malthus, Darwin observó que las poblaciones biológicas tienen potencialidad para crecer exponencialmente (en progresión geométrica), mientras que los recursos que esas poblaciones necesitan solo crecen linealmente. De ahí dedujo que solo algunos individuos de cada población pueden llegar a dejar descendencia.
  • No todos los organismos de una población tienen las mismas posibilidades de sobrevivir. Darwin documentó de forma prolija, casi exhaustiva, la variabilidad que presentan las especies de organismos, tanto en condiciones naturales como criados en cautividad. Observó que algunas de las características que varían dentro de una población confieren a los individuos que las poseen ventajas sobre otros individuos, y comprobó también que esas características podían transmitirse de unos individuos a sus descendientes.
La combinación de ambas observaciones le llevó a formular el principio de la "Selección Natural": sometidos a las limitaciones que les impone el ambiente, no todos los individuos de una población sobreviven. Pero los que lo hacen, no son una muestra aleatoria de la población, sino aquellos cuyas características individuales les proporcionan una mayor capacidad para aprovechar su entorno. En otras palabras, la parte de una población  que llega a reproducirse está "seleccionada" como resultado de las condiciones concretas en las que viven los organismos.

Darwin asoció el concepto de selección natural con el de selección artificial: los criadores de animales o plantas eligen los que tienen características más apropiadas y los utilizan para la reproducción, de modo que se garantizan que tales características pasen a la generación siguiente. La selección natural actuaría de un modo similar, haciendo que los individuos que peor se adaptan a su entorno no lleguen a reproducirse, y por lo tanto eliminando esas características de la población.

De la idea de la selección natural se deriva fácilmente el concepto de eficacia biológica ("fitness"), que ha sido traducido frecuentemente como "la supervivencia del más apto". Sin embargo, hay que tener en cuenta que no es posible determinar, a priori, la eficacia biológica de un organismo, puesto que es imposible conocer de antemano cuáles serán las características ambientales que afectarán a sus posibilidades de supervivencia.

Darwin no pudo explicar el origen de la variabilidad entre los individuos de cada población, pero sí entendió algo que corrigió uno de los errores de Lamarck: los individuos ya poseen las caracteristicas que les van a facilitar su supervivencia en el momento de su nacimiento, no las desarrollan como respuesta a las condiciones externas. Dicho de otro modo: la variación es pre-selectiva, se genera aleatoriamente, produciendo características que pueden favorecer o dificultar la supervivencia del organismo. La selección, por lo tanto, actúa eliminando características que resultan poco adaptativas.

El origen de la variabilidad

Durante bastante tiempo resultó muy difícil conjugar la teoría de la evolución mediante selección natural con la teoría de la herencia elaborada por Mendel, aunque ahora casi resulta imposible entender la una sin la otra. De acuerdo con el modelo mendeliano, las características genéticas sencillas están determinadas por un único gen, un fragmento de ADN presente en el núcleo de la célula. Los cambios producidos por agentes físicos o químicos capaces de alterar los procesos de replicación del ADN generan secuencias distintas, que  en muchos casos pueden ser inviables, mientras que en otros dan lugar a otra "modalidad" del gen, que se manifiesta en una característica diferente. En este caso el gen presenta dos alelos.
Lo más frecuente, cuando ocurre una mutación, es que el nuevo alelo sea menos eficaz, menos adaptativo que el anterior, pero ocasionalmente la nueva característica puede proporcionar ventaja adaptativa a los organismos que la poseen. Así pues, la mutación del material genético, producida al azar y transmisible a la descendencia, explica la aparición de nuevas características en los individuos.

Sin embargo, es importante no perder de vista el hecho de que una única característica apenas puede proporcionar ventaja adaptativa a un individuo sobre otro. El efecto de las mutaciones puntuales, salvo en casos muy concretos, es casi insignificante, y la posibilidad de que estas nuevas mutaciones se extiendan por la población es muy baja. La recombinación genética que tiene lugar durante la meiosis constituye un mecanismo mucho más eficaz, ya que permite la acumulación de características adaptativas en un mismo organismo, lo que le puede proporcionar una ventaja más importante.

La recombinación genética consiste, a nivel molecular, en el intercambio de material genético entre cromosomas homólogos procedentes de dos individuos que se han reunido en su descendiente común gracias a la reproducción sexual. El resultado de la recombinación es la formación de dos cromosomas distintos a los iniciales, con una nueva combinación de alelos. De nuevo, como ocurre con la mutación, el proceso se produce al azar, y su resultado puede ser negativo o positivo.

Otros mecanismos habitualmente menos comentados también tienen una considerable importancia en la generación y extensión de la variabilidad genética en los organismos. Por ejemplo, las mutaciones por duplicación génica permiten que el organismo desarrolle nuevas características sin perder las anteriores. El mecanismo es el siguiente: un fragmento de ADN, portador de un gen, se duplica dentro del genoma del organismo, y una de esas copias permanece "silente", es decir, no se expresa. El efecto es que esta copia no se ve sometida a presiones selectivas, pudiendo acumular mutaciones porque el individuo ya posee un gen funcional para ese carácter. Alguna de esas copias silenciosas puede llegar a ser activada en ciertos momentos, pudiendo proporcionar ventajas adaptativas. Esto explicaría la gran cantidad de "ADN basura" que se acumula en los organismos complejos, que representaría un "fondo de armario" de variabilidad genética.

También es un mecanismo importante de generación de variabilidad la aparición y multiplicación de intrones en los genes eucariotas. Los intrones son fragmentos de ADN intercalados en la secuencia de un gen, pero que no son traducidos a proteína sino que son eliminados tras la transcipción en un proceso denominado procesamiento. O al menos esa era la idea que se tenía de ellos hasta hace algún tiempo. Por lo que se sabe actualmente, el procesamiento de un mismo gen puede variar entre unos tejidos y otros del mismo organismo, de modo que la secuencia genética que, finalmente, se plasma como proteína cambia entre los diferentes tejidos. Se sabe que la variabilidad en los intrones es mayor que en los exones, de modo que este mecanismo también puede suponer otra oportunidad para la evolución.

La evolución en acción

Un caso bien conocido y muy comentado de selección natural es la rápida evolución que ha sufrido la polilla del abedul, Biston betularia. Esta pequeña polilla posee habitualmente una coloración blanquecina con manchas grises, que simula casi a la perfección el aspecto de los líquenes que cubren la corteza de estos árboles. Sin embargo, una única mutación es suficiente para la aparición de formas melánicas, prácticamente negras (Biston betularia carbonaria), que además son dominantes frente a las formas claras (Biston betularia typica).

Evidentemente, la forma typica tiene una clara ventaja adaptativa, proporcionada por su coloración mimética, sobre la forma oscura, de modo que la mortalidad de estas polillas es mucho más alta debido a que los pájaros, sus principales depredadores, pueden verlas con mucha mayor facilidad. A pesar de esa desventaja, y puesto que la tasa de mutación es constante, las polillas melánicas siguen apareciendo en la población con una frecuencia baja pero constante.

A lo largo del siglo XX, la contaminación industrial sufrida en algunas zonas de Inglaterra provocó la muerte de la mayoría de los líquenes que habitan en los abedules (estos organismos son tan sensibles a la contaminación por azufre que se usan como bioindicadores) y el ennegrecimiento de estos árboles. En estas condiciones, las formas melánicas tienen una clara ventaja sobre las formas típicas, que resultan mucho más conspícuas sobre el fondo oscuro de los troncos. El resultado de este fenómeno fue que en un plazo de tiempo muy corto, apenas unas cuantas generaciones, se invirtió la proporción entre ambas formas de polilla en las poblaciones inglesas, de modo que la forma carbonaria pasó a ser la mayoritaria, aunque la forma typica no llegó a desaparecer por completo, aunque sí se hizo mucho más rara.

Al cabo de cierto tiempo, la promulgación de leyes de protección ambiental (La "clean air act") redujo considerablemente los niveles de contaminación y permitió la recuperación de los bosques de abedules, y la regeneración de los líquenes epifitos. Evidentemente, esto acabó repercutiendo en las poblaciones de Biston betularia, ya que la ventaja adaptativa en estas condiciones volvía a estar del lado de las formas típicas. El resultado, también al cabo de unas pocas generaciones, fue que se recuperara la proporción original entre las dos formas de la polilla.

    Este ejemplo muestra claramente los principales aspectos de la selección natural:
    • En primer lugar, la mutación es un proceso absolutamente independiente de la evolución, como queda patente por el hecho de que sigan apareciendo entre la población individuos poco adaptativos (negros cuando los troncos son claros, o claros cuando los troncos están ennegrecidos). 
    • En segundo lugar, se aprecia la importancia de los cambios ambientales en el proceso evolutivo; la población bien adaptada de Biston betularia mantiene, básicamente, sus características mientras su entorno se mantiene estable y, por lo tanto, su grado de adaptación al mismo es elevado. Cuando se produce un cambio ambiental, el cambio de las características de la población se precipita.
    • Por otra parte, la importancia fundamental que tiene la variabilidad para que la evolución pueda tener lugar: si todos los individuos de la población presentaran la misma característica, al producirse el cambio en las condiciones ambientales el número de individuos se reduciría drásticamente, posiblemente hasta el límite de la extinción.
    Es interesante observar la universalidad de la selección natural como mecanismo evolutivo: el mismo principio que explica la sustitución de la forma typica por la carbonaria cuando los troncos de los árboles se ennegrecen permite explicar también el cambio opuesto, cuando los líquenes reaparecen.

    Cuentan que cuando Thomas Henry Huxley leyó por primera vez las ideas de Darwin acerca de la selección natural exclamó "¿Cómo he podido ser tan estúpido como para no darme cuenta antes?". El mayor atractivo de la selección natural como mecanismo evolutivo es, precisamente, ese: la claridad y sencillez con la que explica un proceso tan complejo.


      lunes, 24 de enero de 2011

      La flor

      El grupo taxonómico predominante entre las plantas terrestes es el de las Angiospermas, caracterizado por poseer auténticas flores. La flor es el órgano reproductor de este tipo de plantas; se especializa en la producción y protección de los gametofitos y de las semillas, pero también interviene activamente en otras fases del proceso reproductivo, entendido en sentido amplio: juega un importante papel en la polinización, gracias a la relación cooperativa que se ha desarrollado entre plantas e insectos, y su transformación en fruto mejora la eficacia de la distribución de las semillas, de nuevo gracias a la relación colaborativa con los animales, que aprovechan los nutrientes que almacena el fruto y, a cambio, alejan las semillas del lugar de origen de la planta madre.

      Desde el punto de vista de la ontogenia, las flores se desarrollan a partir de los brotes de crecimiento situados en vástagos vegetativos (tallos o ramas). En general, la floración es estacional y requiere, además, un cierto grado de desarrollo vegetativo, de modo que la planta ha tenido que alcanzar un grado de "maduración" suficiente para que se produzca. El inicio de la floración se produce cuando se dan, simultáneamente, un conjunto de factores endógenos (mecanismos hormonales) y ambientales (condiciones determinadas de luz y temperatura).

       Cuando se inicia la floración el meristemo apical vegetativo se transforma en un meristemo reproductivo. A partir de él se van a formar varios verticilos (conjuntos de tres o más hojas) modificados en mayor o menor grado, cada uno de ellos en un nudo del vástago correspondiente, pero separados entre sí por entrenudos extremadamente cortos, hasta el punto de parecer contiguos los unos a los otros.

      Estructura floral

      La flor se une al tallo a través de un eje llamado pedicelo, que en su parte superior se ensancha para formar un receptáculo, en el que se insertan los verticilos florales. En los casos de mayor complejidad, la flor presenta cuatro verticilos. Dos de ellos son estériles, mientras que los otros dos producen gametos. De fuera a dentro, dichos verticilos son los siguientes:

      • El cáliz, formado por hojas apenas modificadas, que conservan su color verde, llamadas sépalos. Su función es básicamente protectora.
      • La corola, formada por pétalos. En este caso, la estructura sigue siendo plana, aunque la forma suele alejarse bastante de la típica de las hojas. Lo más significativo es que los pétalos pierden el color verde, adquiriendo otro distinto y característico de cada especie.
      • El androceo es el primero de los verticilos esporófilos (llamados así porque producen esporas, diferenciándose de las estructuras trofófilas, que se dedican a la nutrición de la planta). Se trata de la estructura que da lugar a los gametos masculinos. Los elementos que forman el androceo son los estambres, cuya estructura característica consiste en un filamento rematado por dos sacos unidos entre sí.
      • El gineceo es el verticilo productor de los gametos femeninos. Consta de uno o varios carpelos que pueden estar separados o unidos entre sí, en cuyo interior se encuentran los gametofitos femeninos. Los carpelos presentan, típicamente, una estructura en forma de jarrón, con la parte baja ensanchada y un cuello alargado.
      Este plan general de la flor se puede ver considerablemente alterado, en función de las adaptaciones particulares de cada planta a su ambiente. Entre las modificaciones más frecuentes que se pueden encontrar tenemos las siguientes:
      Flores que carecen de algún verticilo
      • Puede faltar algún verticilo floral. En particular, existen muchas plantas que poseen flores unisexuales, debido a que en ellas solo está presente uno de los dos verticilos esporófilos. También es habitual, en especial en las plantas cuya polinización tiene lugar con ayuda del aire, que estén ausentes la corola o los dos verticilos estériles (periantio)
      Flor del género Calochortus, periantio formado por tépalos
      • En ocasiones, algunas flores no presentan pétalos y sépalos diferenciados, sino un único verticilo estéril formado por tépalos, que suelen tener un aspecto más parecido al de los pétalos (no suelen ser verdes).

      Campanula, flor con los pétalos soldados
      •  En muchos casos, los elementos de un mismo verticilo pueden estar fusionados entre sí. Este fenómeno se da muy habitualmente en el gineceo, de modo que muchas flores presentan un único carpelo. Sin embargo, también son frecuentes las flores que presentan sépalos o pétalos fusionados entre sí, formando estructuras tubiformes.

      Flores con elevado número de elementos
      • Multiplicación del número de elementos de un verticilo. El número de piezas que forman cada verticilo floral es uno de los caracteres diagnósticos más importantes entre las plantas. En general, las monocotiledóneas tienen verticilos cuyo número de piezas es múltiplo de 3, mientras que las dicotiledóneas tienen verticilos cuyo número de elementos es múltiplo de 4 o de 5., siendo lo más frecuente que las flores tengan 3, 6, 4, 8, 5 ó 10 elementos por verticilo. Sin embargo, en algunos casos puede ocurrir que un verticilo floral tenga un elevado número de elementos. Esto es frecuente en las plantas más antiguas, pero también en otras más evolucionadas, como el género Rosa.
      Flores irregulares (arriba Jengibre, abajo una orquídea)
      • Desarrollo de corolas irregulares. Si, en general, las flores suelen presentar simetría radial, algunos grupos han evolucionado hacia el desarrollo de flores muy irregulares, tendencia que llega a su extremo en las orquídeas, cuyas flores llegan a imitar de modo casi perfecto el aspecto de los insectos que las polinizan.

      • Formación de inflorescencias. Las inflorescencias son grupos de flores que se encuentran próximas entre sí y que se forman a partir de un mismo vástago. Cuando la planta posee inflorescencias, las flores se disponen siempre siguiendo un mismo esquema, la misma posición relativa, que es característica de cada grupo. En ocasiones, las inflorescencias se agrupan, a su vez, formando un nivel mayor de integración. Este es el caso del Edelweiss, cuya flor es una inflorescencia de inflorescencias, concretamente un capítulo de capítulos.

      Tipos de inflorescencias
      Las funciones de la flor

      Una de las mayores dificultades que se encuentran las plantas en su adaptación al medio terrestre es el proceso de encuentro de sus gametos durante la reproducción sexual. Las briofitas y las pteridofitas (musgos y helechos) dependen de un medio acuoso para el encuentro de sus gametos, y la independización total no se consigue hasta la aparición de las espermafitas, es decir, hasta el desarrollo de la semilla característico de gimnospermas y angiospermas.
      En ambos grupos de plantas, la adaptación al medio terrestre se logra reduciendo al máximo la generación haploide (los gametofitos masculino y femenino son totalmente dependientes del esporofito), manteniendo inmóvil sobre la planta madre el gameto femenino y proporcionándole una reserva nutricional para facilitar el desarrollo de la nueva planta, además de un mecanismo que controla el inicio de la germinación en función de las condiciones ambientales, mientras que el gametofito masculino se reduce a dos únicas células protegidas por una cubierta que impide su desecación (grano de polen).

      En todo caso, este conjunto de adaptaciones deja pendiente el problema del encuentro entre los gametos. Los animales lo resuelven mediante la aproximación de los individuos que van a reproducirse, estrategia (la movilidad de los individuos) que no se ha desarrollado en las plantas. En cambio, la evolución de las plantas terrestres ha permitido el desarrollo de sistemas de dispersión del polen que maximizan la posibilidad de que éste alcance los óvulos de otra planta de la misma especie. La flor es un elemento absolutamente fundamental tanto en el desarrollo de la semilla como en la dispersión y encuentro de los gametos.

      Flores y polinización

      Las dos estrategias más habituales para la dispersión de los gametos masculinos y la optimización de su probabilidad de encuentro con los femeninos son la anemofilia (polinización con la ayuda del viento) y la entomofilia (polinización con ayuda de los insectos), además de otras adaptaciones menos frecuentes como la hidrofilia (polinización con ayuda del agua, que se da en algunas plantas acuáticas) o con ayuda de otros animales (aves, murciélagos). Las diferentes estrategias de dispersión se traducen en conjuntos de características que se presentan en los respectivos tipos de flores, conjuntos de características que reciben el nombre de síndromes florales.

      La anemofilia fue, sin ninguna duda, la estrategia de polinización más primitiva de las plantas con flores. Se basa en la producción de una gran cantidad de gametos masculinos que son dispersados al azar por el viento. La baja probabilidad de que uno de estos gametos alcance un óvulo apropiado se compensa, en cierta medida, con el bajo coste energético que supone la producción de un número muy elevado de granos de polen.
      Las flores que son polinizadas por el viento presentan, en mayor o menor grado, el "síndrome de anemofilia": se trata, en general, de flores poco vistosas, en las que en muchos casos ha desaparecido el periantio (cáliz y corola). Normalmente suelen aparecer muy pronto, antes del desarrollo de las hojas, lo que facilita la dispersión del polen. También es habitual que las flores masculinas y femeninas estén separadas, con las masculinas agrupadas en inflorescencias péndulas (colgantes), que pueden ser fácilmente agitadas por el viento. Las flores masculinas (o al menos los estambres) son muy numerosas y producen polen en grandes cantidades. Las flores femeninas, por su parte, suelen poseer estilos y estigmas alargados, con estructuras que facilitan la captura del polen. Éste, por último, suele ser de pequeño tamaño, liso (evitando que los granos se agrueguen entre sí) y seco.

      Flor con marcas ultravioleta (derecha) que atraen insectos
      La entomofilia se desarrolla como resultado de la coevolución entre las angiospermas y los insectos, dos grupos biológicos que aparecieron de forma prácticamente simultánea. Frente a la estrategia anemófila, la entomofilia se caracteriza porque los granos de polen son transportados de forma directa entre una planta y otra de la misma especie, lo que garantiza el encuentro entre los gametos. Esto permite que la planta pueda producir un número más bajo de granos de polen. A cambio, es necesario desarrollar mecanismos que atraigan a los insectos polinizadores hacia la flor. Esto incluye colores llamativos y/o la presencia de marcas ultravioletas que los insectos son capaces de percibir y formas que recuerdan a insectos de la misma especie y de sexo opuesto, con lo que se ofrece a los polinizadores el estímulo de la cópula.

      Sin embargo, el mayor atractivo para que los insectos acudan a las flores es la presencia en ellos de nectarios, estructuras productoras de un jugo azucarado muy concentrado (el néctar) que supone la principal fuente de alimento de estos organismos.

      Existen, por último, flores adaptadas a la polinización por otros animales como los murciélagos (quiropterofilia: flores alejadas de las hojas, color blanco o crema, gran producción nocturna de néctar con olor a fermentación y anteras largas) o algunos pájaros (ornitofilia: flores de color de la gama del rojo, tubulares, sin guías ultravioletas, que producen grandes cantidades de néctar poco concentrado en el que predomina la sacarosa).
      La formación de semillas

      Estructura del estambre
      Los gametofitos masculino y femenino de las angiospermas se desarrollan en el interior de los verticilos fértiles de la flor. En los estambres, las células madre de las microsporas sufren meiosis y dan lugar a las esporas haploides, que se desarrollan sin abandonar la propia antera para formar el gametofito masculino, reducido al grano de polen. Éste consta de dos cubiertas (exina e intina, ésta celulósica) con diseños y aperturas características, y en su interior dos núcleos procedentes de una mitosis de la microspora: el núcleo vegetativo y el generativo que, a su vez, volverá a dividirse durante la fecundación.

      El gametofito femenino se desarrolla dentro del carpelo. Se denomina carpelo al conjunto de elementos florales femeninos. Incluye el ovario, que es la parte fértil en la que se desarrollan los óvulos, el estigma, región receptora del polen, y el estilo, zona alargada que debe ser recorrida por el polen para alcanzar el óvulo. Dentro del ovario, la macrospora se desarrolla a partir de un tejido llamado nucela. Las células madres de las macrosporas sufren una meiosis, dando lugar a cuatro células haploides tres de las cuales degeneran. La cuarta forma el saco embrionario como resultado de tres mitosis consecutivas. El saco embrionario consta de ocho núcleos, pero solo de siete células ya que la célula central, de tamaño mucho mayor que las otras, posee dos núcleos (núcleos polares). El resto de las células se dispone en los dos polos del saco embrionario, agrupadas de tres en tres: en uno de los polos se sitúa el óvulo, flanqueado por dos células llamadas sinérgidas. Las tres células del otro polo reciben el nombre de antípodas.
      El óvulo y las sinérgidas se sitúan junto al micrópilo, una abertura en las cubiertas que rodean al saco embrionario a través de la cual llega el tubo polínico y se produce la fecundación.



      Origen y evolución de la flor

      La aparición de la flor tuvo lugar durante el Mesozoico, en un grupo de plantas emparentado con los modernos nenúfares. Los elementos de la flor evolucionaron a partir de hojas, mediante procesos de diferenciación y de plegamiento sobre sí mismas que dieron lugar a las estructuras más modificadas (estambres y carpelos), aunque aún pueden verse estructuras con aspectos bastante primitivos, como en las flores de las Magnólidas.

      El ancestro común de todas las plantas con flores debió tener un eje floral alargado, con las piezas florales dispuestas en espiral, como aún ocurre en las magnolias. Cada verticilo debió poseer un elevado número de piezas grandes y más parecidas a las hojas que sus homólogas en las flores modernas. Los estambres, en lugar de tener aspecto filamentoso, debieron presentar un aspecto laminar, como el de algunas ninfáceas. Seguramente el ovario estaba insertado por encima del resto de las partes de la flor (súpero), y la flor sería polinizada por escarabajos, de modo que tendría que producir polen y néctar en grandes cantidades, para satisfacer a estos animales.

        lunes, 17 de enero de 2011

        La semilla y su germinación

        El concepto de espermatofitas, sin categoría taxonómica, incluye dos grandes grupos de plantas (gimnospermas y angiospermas) que normalmente son consideradas como "plantas superiores" y que tienen en común la presencia de semillas, una estructura relacionada con la reproducción que les permite proteger y nutrir al embrión, con lo que se consigue la independencia casi total del medio acuático. La semilla sustituye ventajosamente a las esporas como medio de dispersión, además, porque contiene una importante reserva de nutrientes que el esporofito embrionario puede utilizar para acelerar su desarrollo hasta alcanzar el momento en que es capaz de autoabastecerse.
        La semilla es, básicamente, una estructura que incluye el esporofito desarrollado hasta el grado de embrión pluricelular, envuelto en tejidos protectores y nutricios. Las primeras plantas que presentaron estructuras relacionadas con la semilla fueron las progimnospermas, que aparecieron en el Devónico tardío. En el desarrollo de esta estructura confluyen tres tendencias evolutivas que se habían manifestado en las plantas terrestres:
        1. La transición desde la homosporia hacia la heterosporia, es decir, la diferenciación entre las esporas masculinas, que reducen su tamaño y se hacen móviles, y las femeninas, que aumentan su tamaño, acumulando sustancias de reserva, y se hacen inmóviles.
        2. La evolución del tegumento, un tejido procedente de la planta madre que protege el óvulo, dando lugar a la cubierta de la semilla.
        3. La evolución de estructuras que reciben el polen, lo que permite la independización del proceso de polinización y fecundación.
        Las gimnospermas presentan semillas desnudas, característica a la que hace referencia el nombre del grupo. Esto significa que ni el óvulo ni la semilla están totalmente rodeados por una estructura específica de la planta madre, lo que sí ocurre en las angiospermas. El gametofito femenino (haploide) se desarrolla en el interior de la nucela (diploide). Finalmente, una vez fecundado el ovocito, la semilla consta del embrión, resultado de la fecundación, que dará origen a la nueva planta (esporofito, 2n), nucela o endospermo (n), procedente del gametofito, y tegumento, que es la cubierta protectora de la semilla, procedente de la planta madre (2n).

        Semillas de gimnospermas: pino (izquierda) y cicas (derecha)
        Las dos diferencias fundamentales entre las semillas de gimnospermas y la de las angiospermas son, en primer lugar, que la semilla de las angiospermas se encuentra totalmente rodeada por las estructuras de la planta madre (los carpelos), lo que da nombre al grupo (angiosperma significa "de semilla cubierta"), y en segundo lugar, la naturaleza del endospermo, que en este grupo no se desarrolla directamente desde el gametofito, sino que es el resultado de la segunda fecundación: los núcleos polares del saco embrionario se fusionan entre sí y con el  segundo núcleo espermático del grano de polen para dar lugar a un tejido triploide (3n).
        Estructura de la semilla de las angiospermas
          Dentro de la semilla, el embrión se desarrolla hasta formar prácticamente una planta en miniatura, en la que se distinguen la radícula, que formará la raíz de la planta, el hipocótilo, que dará lugar al tallo, los cotiledones, que son las primeras hojas de la planta, y la plúmula o gémula, que es la yema de crecimiento a partir de la cual se producirá el crecimiento de la planta.
          Este modelo de organización es mucho más complejo en las Gramíneas, en las que el embrión tiene varios órganos diferenciados, y el cotiledón se ha transformado en un órgano absorbente adherido al endospermo.
          El número de cotiledones de la semilla es un carácter diagnóstico fundamental, ya que distingue, dentro de las angiospermas, entre dos grandes grupos: las dicotiledóneas presentan dos cotiledones en su semilla, mientras que las monocotiledóneas solo presentan un cotiledón. En cuanto a las gimnospermas, presentan en general varios cotiledones en la semilla, desde dos hasta unos ocho, como en el pino.

          Los tejidos embrionarios son meristemáticos, pero presentan ya características diferenciadas: la capa exterior (protodermis o dermatógeno) dará lugar a la epidermis. Bajo ella se encuentra un meristemo fundamental que dará lugar a la futura corteza, y en la zona más profunda, finalmente, el procámbium, a partir del cual se formarán los tejidos conductores.

          Sustancias de reserva en la semilla

          Las sustancias de reserva de las que se alimentará el embrión durante su desarrollo no siempre se acumulan en el endospermo. En gimnospermas, no hay endospermo verdadero, porque no se forma como resultado de una doble fecundación. La parte de la semilla que almacena las reservas se llama endospermo primario, y acumula grasas, aceites y proteínas. Las orquídeas carecen por completo de sustancias de reserva. En su lugar, los tegumentos de la semilla son verdes y pueden realizar la fotosíntesis. En el resto de las angiospermas las sustancias de reserva pueden acumularse en el endospermo, en el perispermo (derivado de la planta madre) o en los cotiledones, situación frecuente en las dicotiledóneas.

          Las sustancias que sirven de nutrientes al embrión son:
          • Almidón: es la sustancia más abundante. Se acumula en gránulos dentro de plastos incoloros (amiloplastos).
          • Proteínas: en algunos casos se depositan formando una capa que rodea al endospermo propiamente dicho, llamada capa de aleurona o gluten. La presencia de estas proteínas es lo que diferencia los cereales panificables (con capa de aleurona) de los que no lo son. Por otra parte, el gluten es un potente alergeno que puede provocar importantes intolerancias alimenticias.
          • Grasas y aceites: en general, se acumulan en los cotiledones de las semillas oleaginosas.
          • Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares de las células del endospermo, lo que las hace extremadamente gruesas y resistentes.
          Germinación

          Una de las características adaptativas de las semillas es su capacidad de permanecer durante cierto tiempo en un estado de "dormición", es decir, de permanecer en un estado fisiológicamente pasivo hasta el momento en el que se dan las condiciones apropiadas para que se produzca el desarrollo de la planta. El  conjunto de procesos metabólicos y fisiológicos que conducen a la activación de la semilla y al inicio del crecimiento de la planta se denomina germinación.
          Las semillas pueden mantenerse en estado de dormición durante un periodo variable de tiempo. Las semillas microbiónticas solo pueden sobrevivir algunos días, hasta meses, mientras que las macrobiónticas pueden llegar a ser viables incluso varios centenares de años (la mayor longevidad registrada corresponde a semillas de hace unos 400 años; la germinación de semillas encontradas en las pirámides es solo una leyenda). Sin embargo, las semillas más comunes (mesobiónticas) pueden mantenerse viables entre 3 y 15 años.
          Germinación hipogea
          La salida de dormición, es decir, el inicio de la germinación, se produce como resultado de la acción de diferentes factores: la escasez de oxígeno, la alternancia entre temperaturas diurnas altas y nocturnas bajas, el aumento en la duración de los días y, sobre todo, la presencia de agua en el medio, son factores que activan la germinación.

          Cuando la semilla se encuentra en presencia de agua, ésta atraviesa las cubiertas protectoras gracias a la diferencia de concentración entre el interior y el exterior de la semilla, fenómeno denominado imbibición. Gracias a la entrada de agua, la semilla sufre una serie de modificaciones internas que permiten su desarrollo: dispersión de los coloides celulares, rehidratación de las reservas y activación de las enzimas necesarias para la germinación. Como resultado, se activan varias rutas metabólicas que permiten al embrión producir energía (glucolisis) y movilizar las reservas acumuladas en la semilla: los polisacáridos se transforman en monosacáridos, las proteínas en aminoácidos disponibles para la síntesis de nuevas proteínas y los lípidos son degradados para producir energía, lo que permite el rápido desarrollo de la plántula.
          Germinación epígea

          La germinación puede producirse de dos modos diferentes. En la germinación hipogea los cotiledones, es decir, las primeras hojas de la plántula, permanecen bajo tierra, desarrollándose primero la radícula, mientras que en la germinación epigea son los cotiledones la primera parte de la planta en desarrollarse, hasta asomar por encima del nivel del suelo, produciéndose más adelante el crecimiento de la radícula.

          El crecimiento primario de la planta es el que se debe al desarrollo de los meristemos apicales. Tras la germinación, el meristemo apical del vástago (en el hipocótilo) da lugar a las hojas, nudos y entrenudos de la planta. Los meristemos axilares de las hojas pueden formar vástagos axilares (ramas) que, a su vez, dan lugar a otros vástagos axilares, aunque hay plantas en las que la ramificación no se produce, debido a la inactividad de estos tejidos.
          En muchas plantas la raíz principal, formada a partir del meristemo radicular, se ramifica para formar raíces secundarias que también pueden ramificarse, aunque en otros casos (monocotiledóneas) el sistema radicular de la planta se desarrolla a partir de raíces adventicias formadas por el tallo.
          Cuando se dan condiciones adecuadas (endógenas y ambientales) el meristemo apical de los vástagos se transforma en un meristemo reproductivo, que da lugar a la formación de los órganos reproductores que, en el caso de las angiospermas, son las flores.

          Las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas poseen, además, un crecimiento secundario que  se produce gracias a la actividad de tejidos meristemáticos no situados en el ápice de crecimiento: el cambium es el meristemo que permite a las plantas añadir tejidos conductores, lo que hace que aumente el espesor del tallo, y el felógeno permite la sustitución de la epidermis por un nuevo tejido protector: la peridermis.

          viernes, 7 de enero de 2011

          Ciclos de vida II: las plantas con semilla

          El término espermafitas, carente de valor sistemático, se utiliza con frecuencia para incluir a las Gimnospermas (coníferas, etc.) y a las Angiospermas, es decir, a los dos grupos vegetales que realmente han conseguido adaptarse completamente al medio terrestre, al independizar su reproducción del medio acuático. Este proceso se dio gracias a la aparición de una importante innovación evolutiva, la semilla, estructura que da nombre al grupo.

          Respecto a su ciclo de vida, todas las espermafitas se caracterizan, al igual que las pteridofitas, por presentar una fase diploide (espermafito) bien desarrollada y de vida larga, frente a una fase haploide (gametofito) muy reducida. En este grupo la reducción del gametofito se lleva al límite, hasta el punto de queel gametofito femenino no vive como generación independiente, sino que se mantiene dentro de la planta diploide, mientras que el gametofito masculino está reducido a unas pocas células (grano de polen). De esta forma, las plantas terrestres consiguieron esquivar uno de los principales problemas para la adaptación al medio terrestre: la necesidad de que el gameto masculino sea una estructura desnuda, para favorecer la fecundación.

          Los órganos del esporofito donde se producen las esporas reciben el nombre de esporangios. Cuando los esporangios masculinos y femeninos son diferentes se dice que la planta es heterospórica. En el caso de las plantas con semilla, el esporangio masculino es de pequeño tamaño (microsporangio) y se abre (es dehiscente), mientras que el esporangio femenino es de tamaño grande (macrosporangio) y no se abre (es indehiscente).
          El gametofito masculino está reducido al grano de polen. Éste consta de una pared engrosada en cuyo interior aparecen dos núcleos que comparten un mismo citoplasma. El núcleo vegetativo dará lugar a la formación del tubo polínico, mientras que el núcleo germinativo sufrirá, en las Angiospermas, una mitosis para dar lugar a dos gametos masculinos, que intervendrán en un proceso de doble fecundación. Por su parte, el gametofito femenino está formado por un total de siete células: el óvulo, rodeado por dos células llamadas sinérgidas, en un extremo de la estructura, otras tres células en el extremo opuesto, llamadas antípodas, y dos núcleos polares, que forman una gran célula central. Estos dos núcleos se fusionan entre sí para dar lugar a un único núcleo diploide denominado núcleo secundario.
          El gametofito femenino permanece siempre dentro del megasporangio (es decir, del ovario), mientras que el gametofito masculino, el grano de polen, es dispersado mediante el viento, los insectos o, en otros casos, el agua. Dado que el grano de polen está protegido por un par de cubiertas gruesas, que lo hacen impermeable, la reproducción de las espermafitas es totalmente independiente del agua, ya que no poseen una fase de espora libre, sin cubierta, que deba moverse en un medio hídrico.
          Una vez que el polen alcanza el ovario de otra planta una de sus células, la célula del tubo polínico, crece a lo largo del estilo hasta alcanzar el saco embrionario. Al alcanzarlo, el núcleo de esta célula degenera y muere, pero deja un camino abierto para que ocurra la fecundación.
          En las gimnospermas este proceso consiste, simplemente, en que el núcleo espermático (único) del grano de polen se une al núcleo del óvulo, mientras que la célula polar del saco embrionario prolifera para originar una capa celular haploide, el endospermo, de la que se nutrirá el embrión durante su desarrollo.
          En cambio, en las Angiospermas el proceso es levemente distinto: el núcleo espermático del grano de polen se divide mediante mitosis. Uno de los resultados de esta mitosis fecunda al óvulo, dando lugar a un cigoto diploide, mientras que el otro se une a los dos núcleos polares, de modo que el endospermo es, en este caso, triploide.
          El saco embrionario fecundado se transforma en semilla, constituyendo el primer estadio de la vida del esporofito. La semilla puede permanecer en estado latente durante un tiempo prácticamente indefinido, hasta que se den las condiciones apropiadas para germinar. Los nutrientes necesarios para este proceso están almacenados en el endospermo.
          Cuando la planta alcanza la madurez se forman los órganos reproductivos, los conos en el caso de las Gimnospermas y las flores en las Angiospermas. En estas estructuras se desarrollan los microsporangios (estambres) y los macrosporangios (ovario), donde ocurre la meiosis que da lugar a la formación directa de los gametofitos.

          lunes, 3 de enero de 2011

          Reproducción sexual y ciclos de vida I: briofitos y pteridofitos

          Evolutivamente, la aparición de la reproducción sexual en sentido estricto está ligada a la adquisición del carácter eucariota: aunque existen procesos que permiten el intercambio de material genético entre bacterias (por ejemplo la conjugación) no se pueden considerar propiamente procesos sexuales, ya que faltan los elementos característicos de este tipo de reproducción: la unión de dos dotaciones genéticas distintas o singamia, que se produce durante la fecundación, y la meiosis que restaura el número haploide de cromosomas.

          Con la aparición de la sexualidad surge también la alternancia de fases nucleares; el concepto de fases nucleares se refiere a los tipos de núcleos que aparecen en los organismos de una especie determinada: puede darse una fase haploide, cuando el núcleo tiene una única copia de cada cromosoma, y una fase diploide. La sexualidad implica, necesariamente, que ambas fases nucleares se alternen en el mismo individuo.

          Sin embargo, el tiempo que cada organismo pasa en su fase haploide o en su fase diploide puede ser muy variable. En protistas y hongos, por ejemplo, es característico el predominio de la fase haploide; los individuos presentan n cromosomas a lo largo de la práctica totalidad de su vida, y se reproducen sexualmente mediante esporas haploides, generadas por mitosis, que se unen entre sí (singamia) formando un cigoto que inmediatamente sufre meiosis para volver a producir un organismo haploide. Se dice entonces que el ciclo de vida de estos organismos es haplonte. En los animales, por el contrario, la situación es la inversa: el organismo pasa la práctica totalidad de su vida en su fase diploide, y para reproducirse sexualmente algunas de sus células sufren un proceso de meiosis, que da lugar a gametos haploides. Éstos se unen casi inmediatamente, para volver a formar un cigoto diploide a partir del cual se produce el individuo adulto. Este es un ciclo de vida diplonte.
          Puede existir también una situación intermedia: tanto los individuos haploides como los diploides pueden tener una vida prolongada, formando ambos estructuras complejas. En muchos casos, además, las dos formas (haploide y diploide) son morfológicamente diferentes. En estos ciclos de vida, denominados haplodiplontes, los dos tipos de organismos pueden reproducirse asexualmente, dando lugar a otros individuos con el mismo número de cromosomas que ellos, pero también pueden reproducirse sexualmente:
          • Los individuos haploides producen, mediante mitosis, esporas haploides que actúan como gametos, fusionándose entre sí y dando lugar a organismos diploides.
          • Los individuos diploides, al cabo de su desarrollo, sufren meiosis en algunas de sus células, produciendo gametos, cada uno de los cuales se desarrolla de forma asexual para formar individuos haploides adultos.
          En el caso de las plantas, es posible encontrar ciclos de vida de los tres tipos: haplontes, haplodiplontes y diplontes. Además, es posible identificar una tendencia evolutiva permanente que va desde los ciclos de vida haplontes o haplodiplontes característicos de los grupos más antiguos a los ciclos diplontes, típicos de las plantas más modernas.

          En las plantas, las dos fases nucleares reciben nombres diferentes: las formas haploides, desarrolladas a partir de los gametos, se denominan gametofitos, mientras que las formas diploides se denominan esporofitos.

          Para comprender la variedad de ciclos de vida que se produce en las plantas es conveniente analizarlos desde el punto de vista evolutivo, y teniendo en cuenta las condiciones ambientales que determinaron el curso de dicha evolución.

          La constante evolutiva en la evolución de las plantas terrestres ha sido la necesidad de adaptarse a un entorno con muy poca humedad. Esta condición ha sido determinante, porque las esporas necesitan más agua que las semillas para propagarse, de modo que con el paso del tiempo se ha producido una tendencia hacia la reducción del gametofito, hasta el punto de que en las angiospermas actuales éste se reduce a un grupo de células que solo pueden vivir como parásitas del esporofito.

          Los primeros tipos vegetales desarrollaron ciclos de vida en los que únicamente el cigoto era diploide, produciéndose la meiosis inmediatamente después de la fecundación. A partir de ese momento, han predominado dos tendencias evolutivas: el alargamiento de la generación diploide y la diferenciación de las formas haploides y diploides.

          Las briófitas son un grupo de plantas que, aunque son parecidas entre sí, no tienen un origen filogenético común, sino que agrupan a tres clases de plantas de origen diferente: Antoceros (Anthocerophyta), Hepáticas (Hepatophyta) y Musgos (Bryophyta). Los tres grupos ocupan hábitats muy ligados al agua, de la que dependen tanto para su reproducción como para su propagación. Su ciclo de vida es heteromorfo, es decir, el gametofito y el esporofito se diferencian claramente entre sí, predominando la fase haploide (gametofito) sobre la diploide, hasta el punto de que ésta, aunque es capaz de realizar la fotosíntesis, no produce suficientes nutrientes como para automantenerse, y vive dependiendo del gametofito.


          Los gametofitos de este grupo son las formas habitualmente visibles. Tienen una estructura típica, con estructuras de fijación al sustrato (rizoides), un eje que hace las veces de tallo (cauloide o caulidio) y hojas o filidios. Se trata de organismos dioicos, es decir, las plantas femeninas y masculinas están separadas entre sí. Los órganos reproductores se encuentran en el ápice de la planta, y se denominan anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos).
          Los anteridios producen gametos masculinos biflagelados. La fecundación ocurre en el interior del arquegonio. Para alcanzarlo, los espermatozoides necesitan nadar en una película de agua, lo que hace que los briófitos estén limitados a medios muy húmedos.
          Tras la fecundación se forma el esporofito, que crece sobre el mismo gametofito femenino. En el caso más complejo, los esporofitos poseen un pie alargado (seta) y una cápsula, en cuyo interior ocurre la meiosis, que da como resultado la formación de esporas haploides.
          La germinación de las meiosporas produce el desarrollo de nuevos gametofitos masculinos o femeninos, con lo que se cierra el ciclo vital.

          Los pteridofitos, grupo en el que se encuadran, como plantas más representativas, los helechos, no son en realidad un grupo monofilético. En el Devónico Inferior las plantas vasculares primitivas se diferenciaron en dos grupos: por una parte, un grupo de pteridófitos caracterizados, entre otras cosas, por poseer micrófilos que fueron el grupo vegetal predominante durante el Carbonífero (licopodios, isoetes y selaginelas) y por otra parte el grupo que dio origen al resto de las plantas terrestres: equisetos, helechos, gimnospermas y angiospermas. El primero de estos grupos es casi relíctico en el presente, ya que representa menos del 1% de las plantas terrestres actuales.

          En cuanto a su ciclo de vida, los pteridófitos se caracterizan por tener dos generaciones distintas entre sí, con predominio del esporofito aunque en este caso ambos tipos de plantas son capaces de vivir independientemente. Sin embargo, el gametofito necesita vivir en un medio muy húmedo, tanto porque se trata de una estructura sencilla, sin raíces ni tejidos conductores diferenciados, como porque los espermatozoides que produce son flagelados, y necesitan la presencia de agua para diseminarse.
          El gametofito  (prótalo) posee órganos masculinos (anteridios) que producen espermatozoides flagelados y arquegonios, que dan lugar a los óvulos. Los espermatozoides se dispersan a través del agua, hasta alcanzar los arquegonios. La fecundación da lugar al embrión diploide, que crece hasta formar el esporofito, que es la planta más conspicua y que presenta estructuras radiculares, tallo, hojas y tejidos conductores.
          En la parte inferior de los frondes se desarrollan unas estructuras llamadas soros, que contienen los gametangios. En ellas se produce la meiosis, que da lugar a la formación de esporas haploides, que se pueden diseminar por vía aérea. La germinación de estas esporas da lugar a la formación de un nuevo gametofito.