viernes, 20 de febrero de 2015

Neodarwinismo, o la relación entre evolución y genética

Darwin consiguió explicar el mecanismo a través del cual se produce la evolución biológica, la selección natural, pero no consiguió detallar ni la base sobre la que actúa la selección (la causa de la variabilidad genética de los organismos) ni el fundamento biológico de su teoría, es decir, qué determina que unas características de los individuos se transmitan de generación en generación, y por tanto tengan influencia evolutiva, mientras que otras no lo hacen.

Estos "pequeños detalles" sin explicar hicieron que, a medida que se fue desarrollando la Genética, con el redescubrimiento de las leyes de Mendel y el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia, la teoría evolutiva fuera resultando cada vez más "incómoda", en el sentido de que, aunque permitiera explicar una gran cantidad de fenómenos biológicos, no encajaba bien con las nuevas explicaciones derivadas de otras teorías emergentes e igualmente explicativas.

Además, los dos detalles se explicaban bastante bien con ayuda de la teoría cromosómica de la herencia. La variabilidad genética se produce por medio de las mutaciones, que alteran la información genética almacenada en el ADN, y se extienden por la población mediante la reproducción sexual y las migraciones. Asimismo, la reordenación cromosómica y la recombinación que tienen lugar durante la meiosis contribuyen a generar nuevos fenotipos, gracias a que permiten mezclar entre sí en un número potencialmente infinito de formas las diferentes variantes producidas por mutación.

Sin embargo, estas variaciones son de naturaleza "cuántica": si una mutación da lugar a una proteína diferente a la original, los individuos de la población llevarán la primera forma de la proteína o la segunda, pero no una forma intermedia entre ellas, mientras que la teoría evolutiva de Darwin defendía el carácter continuo del cambio...

Así pues, las leyes de Mendel y la teoría cromosómica de Morgan, que demostraban el caracter "cuantizado" de las características hereditarias parecían oponerse frontalmente a la idea del cambio gradual sostenida por Darwin. El primer avance hacia la unión de las dos visiones del mundo biológico se produjo cuando Fisher consiguió establecer un modelo matemático que demostraba que la variación continua en las características de los individuos podía ser el resultado de cambios "discretos" (es decir, no continuos) en muchos genes diferentes.

El avance definitivo hacia la nueva teoría se produjo cuando se pudo relacionar la teoría evolutiva con la genética de poblaciones. La teoría de la selección natural habla de la persistencia de unos individuos frente a otros, como consecuencia de sus diferentes características, en el seno de una población. Para poder pasar de un principio a otro es necesario saber algo de la población en la que se encuentran los individuos que van a sufrir la selección natural y cuyas características genéticas van a ser transmitidas o eliminadas.

El problema de la especiación

La teoría darwiniana no plantea demasiados problemas para explicar la evolución filética (o microevolución): los cambios sufridos por una población a lo largo del tiempo, como resultado de una presión selectiva permanente. Simplemente, la acumulación de pequeñas variaciones provocadas por mutaciones da lugar a un conjunto de cambios graduales, de acuerdo con el modelo propuesto por Fisher. Los individuos de cada nueva generación podían ser ligeramente distintos a sus progenitores, con modificaciones casi imperceptibles, pero al cabo de un periodo de tiempo suficientemente largo se habrán acumulado tantas diferencias que los individuos finales y sus remotos antepasados pueden llegar a ser casi totalmente diferentes.

Sin embargo, la especiación o macroevolución, es decir, la aparición de especies distintas a partir de una sola población, resulta mucho más difícil de explicar mediante cambios graduales. Por una parte, estos cambios deberían poder observarse en el registro fósil como una serie de formas intermedias entre una especie y la otra. En realidad esto no ocurre nunca o casi nunca, en parte debido al hecho de que la fosilización es un fenómeno muy poco frecuente, y la conservación y hallazgo de los fósiles aún más. Esta falta de los "eslabones perdidos" ha sido utilizada frecuentemente como argumento en contra de la evolución bioológica.

Pero hay otro motivo que hace difícil de explicar la especiación mediante cambios graduales: si dos individuos se diferencian ligeramente, deberían poder cruzarse entre sí y tener descendencia fértil, de modo que la población estaría formada por híbridos entre ellos. De ese modo resulta complicado poder explicar cómo se acumulan suficientes diferencias como para separar las nuevas especies.

Una explicación sencilla al proceso de especiación es suponer que una población queda separada en dos partes debido a la existencia de una barrera geográfica que impide el contacto entre los dos grupos, por ejemplo un río, un brazo de mar o una cordillera montañosa. Con el paso del tiempo las dos poblaciones van sufriendo mutaciones y procesos de selección natural que pueden ser diferentes, puesto que ocupan ambientes distintos. Si el proceso continúa durante el tiempo suficiente las diferencias serán tan grandes que los dos grupos se habrán convertido en especies distintas, sin posibilidad de cruzarse entre ellas. Este modelo de especiación se denomina modelo alopátrido (de alo = otro, distinto) porque supone que la diversificación tiene lugar en espacios geográficos diferentes, y parece ser el más proceso más frecuente a lo largo de la historia evolutiva.

Se han propuesto también modelos de especiación simpátrida, es decir, que tienen lugar en un mismo ecosistema, aunque las condiciones necesarias para que se de son bastante específicas y difíciles de cumplir.

Algunas heterodoxias evolutivas

Cuando una teoría se impone dentro de una comunidad científica, es bastante habitual que sus defensores "cierren filas" en torno a ella, rechazando con fuerza las matizaciones que van descubriéndose con el paso del tiempo. Finalmente, algunas de esas matizaciones acaban por incorporarse a la teoría, enriqueciéndola, no sin que antes se haya producido un intenso debate que muchas veces ayuda al progreso y al perfeccionamiento de la teoría original.

El caso de la evolución es bastante parecido al de otros sistemas teóricos, tanto en el área de la Física como en el de la Geología, por ejemplo. Los principales debates, que aún siguen manteniéndose, tienen que ver con los mecanismos con los que opera la evolución y con su ritmo.

Los mecanismos de la evolución: ¿solo selección natural?

Cuando escribió el "Origen de las Especies" el propio Darwin se encargó de señalar su convencimiento de que la selección natural era el principal mecanismo de la evolución, pero no el único. Sin embargo, cuando se desarrolló la teoría evolutiva moderna, el Neodarwinismo, sus defensores afirmaron tajantemente que toda la evolución se produce siempre mediante selección natural, por lo que desde entonces los biólogos evolucionistas se han dedicado a buscar las presiones evolutivas que expliquen cada una de las características de los diferentes organismos.

Sin embargo, hay muchos evolucionistas que defienden la posibilidad de que, en algunos casos, la evolución no se deba exclusivamente a la selección natural, sino a la "deriva genética", es decir, a procesos aleatorios.

Se han descrito varios mecanismos que pueden ejemplificar la evolución de una población mediante deriva genética. Uno de ellos es el efecto de "cuello de botella": si una población sufre una reducción drástica en su número de individuos como consecuencia de una catástrofe accidental (una inundación, un terremoto, una erupción volcánica...) en la que no ocurre selección natural, es decir, todos los individuos tienen probabilidades parecidas de morir. La población más pequeña es una muestra aleatoria de la original, y los tipos de individuos que la forman no tienen por qué representar las proporciones que existían inicialmente, por lo que la nueva población tendrá características diferentes, que no se pueden atribuir a la selección natural.

Otro caso que puede explicar la evolución sin selección es el "efecto fundador", que se produce cuando un grupo de individuos de una población coloniza un hábitat nuevo. En este caso los individuos que migran no tienen por qué representar la proporción de los individuos presentes en la población original (en realidad, es un caso muy parecido al efecto cuello de botella). De nuevo, el "muestreo" de una población grande puede alterar la proporción de individuos de la población resultante.

El ritmo del cambio

Una cuestión más que provoca la discusión entre los evolucionistas es el ritmo con el que se produce el cambio evolutivo, y más concretamente la discusión acerca de si se produce de un modo más o menos constante (gradualismo) o de si, en determinadas circunstancias, se produce una aceleración de la tasa de cambio (equilibrio puntuado).

Los defensores de esta hipótesis sostienen que los procesos evolutivos pueden ser lentos durante largos periodos de tiempo, especialmente si durante ellos las condiciones ambientales son muy estables. En estas fases la evolución sería básicamente gradual (microevolución), pero en ciertos momentos, posiblemente relacionados con cambios ambientales bruscos, podría producirse un aumento considerable de la tasa de cambio, que daría lugar a la rápida aparición de nuevas especies.

Existen mecanismos genéticos que pueden explicar los cambios evolutivos bruscos, como las mutaciones cromosómicas (pérdida o duplicación de fragmentos de cromosoma, fusión de cromosomas) o genómicas (poliploidía, es decir, multiplicación del número de cromosomas porque no se separan durante la división celular). Todos esos procesos tienen en común que impiden de forma inmediata el apareamiento entre individuos "silvestres" y mutantes, con lo que crean una barrera reproductiva entre ellos. La poliploidía, en especial, facilita además la mutación de los genes y por lo tanto la acumulación de variedades, ya que como los individuos tienen duplicados todos los genes, una de las copias puede mutar sin provocar efectos deletéreos en el organismo, que conserva el otro gen intacto.

Genética del individuo y de la población

Desde el punto de vista de la genética describimos a los individuos por medio de su "composición alélica". Un individuo puede ser homocigoto (dominante o recesivo) o heterocigoto. Para describir en términos genéticos una población necesitamos saber el número (mejor aún, la frecuencia) de individuos de cada tipo que la forman.

Igual que ocurre en la genética individual, en la genética de poblaciones es importante conocer no solo los fenotipos, sino también los genotipos de los individuos, porque de ellos dependen las características que se transmitirán a la siguiente generación. Igual que ocurre en la segunda ley de Mendel, los alelos recesivos pueden estar "ocultos" en los heterocigotos, pero van a ser transmitidos y "aflorarán" en la siguiente generación. Esto tiene importancia desde el punto de vista evolutivo: un individuo recesivo puede tener una probabilidad de supervivencia diferente a la de sus hermanos dominantes.

Así que al analizar genéticamente una población no solo nos interesa conocer la frecuencia de los fenotipos, sino también la de los alelos. Pero, otra vez igual que lo que sucede con los individuos, tenemos el problema de que no podemos distinguir los individuos homocigóticos dominantes de los heterocigóticos. Sin embargo, sí que podemos calcular su frecuencia utilizando un modelo teórico, la ley de Hardy Weimberg.

Podemos estudiar la genética de poblaciones de un modo simple analizando un gen con dos alelos (igual que en las leyes de Mendel) en una población en equilibrio (en la que no cambian las frecuencias génicas), aplicando el cuadrado de Punnett. En este caso, introducimos en él la probabilidad de que cada individuo posea el alelo dominante (A) o el recesivo (a), y obtenemos lo siguiente:

A (p) a (q)
A (p) AA (p2) Aa (pq)
a (q) Aa (pq) aa (q2)

Es decir, si suponemos que las frecuencias de los alelos son p para el alelo dominante (A) y q para el recesivo (a), la frecuencia en la población de cada genotipo será la siguiente:
  • Frecuencia del genotipo homocigoto dominante p2
  • Frecuencia del genotipo homocigoto recesivo q2
  • Frecuencia del genotipo heterocigoto 2pq
Como podemos identificar los individuos recesivos, es fácil calcular el valor de q, la frecuencia del alelo recesivo:


Se puede calcular fácilmente la frecuencia del alelo dominante porque, como el gen solo tiene dos alelos, la suma de sus frecuencias es la unidad:

p = 1 - q. 

 El siguiente paso: la selección natural

Ahora ya tenemos descrita la población desde el punto de vista genético. Sabemos cuántos individuos son homocigotos y cuántos son heterocigotos, de modo que podemos calcular el número de individuos de cada tipo que habrá en la siguiente generación.

La selección natural actúa contra los fenotipos, contra las características que se manifiestan en la población, provocando que los individuos que poseen una característica poco adaptativa tengan más posibilidades de morir que otros. Hablando en términos genéticos, lo que hace es que la frecuencia de un determinado fenotipo se reduzca frente a la de otro u otros. Esto tiene consecuencia en las frecuencias alélicas, que también cambian, de modo que la siguiente generación va a tener un número de individuos distinto para cada fenotipo. Si esa mortalidad diferente (selección) se mantiene a lo largo del tiempo (presión selectiva), al cabo de unas cuantas generaciones las frecuencias fenotípicas, y las alélicas, habrán variado considerablemente, siguiendo una cierta tendencia. La población final será, por tanto, distinta a la original. Hemos llegado a la evolución.

La ley de Hardy Weimberg nos da una imagen de una población "congelada", en la que el número de individuos de cada tipo es el mismo a lo largo del tiempo, pero podemos utilizarla para elaborar un modelo matemático sencillo de la selección a favor o en contra de uno de los alelos. Se trata, simplemente, de introducir la mortalidad diferencial de cada genotipo y recalcular las frecuencias alélicas a partir de los individuos que sobreviven en cada generación. Repitiendo (iterando) estos datos durante un cierto periodo de tiempo se puede simular el comportamiento de la población.

Puedes encontrar un ejemplo de este tipo de modelos en este enlace. Puedes utilizarlo cambiando la frecuencia de uno de los alelos (la del segundo alelo depende de ella) o la mortalidad de los fenotipos, y te permitirá observar cómo van cambiando a lo largo del tiempo las frecuencias alélicas y las fenotípicas en los diferentes casos que se analizan: herencia con dominancia simple, codominancia y herencia ligada al sexo.

lunes, 16 de febrero de 2015

La historia evolutiva del hombre

Investigar una historia evolutiva es algo así como tratar de resolver un puzzle, pero uno del que nos faltan la mayoría de las piezas y del que, además, tampoco conocemos la imagen final que representa. Lo único que podemos hacer para completar un rompecabezas como ese es intentar situar las piezas donde creemos que deberían ir, fijándos en que se parezcan entre sí y en que nos permitan entrever una imagen coherente, e ir encajando, por grupos, las piezas que ya tenemos. Pero cada vez que se encuentra una pieza nueva puede que sea necesario reorganizar varios bloques de nuestro puzzle.

Eso es lo que está ocurriendo con nuestro conocimiento de la evolución humana. Posiblemente sea la parte de la historia evolutiva de los seres vivos de la que conocemos más piezas, pero nos faltan aún tantas por conocer que cada nuevo descubrimiento puede hacernos cambiar nuestras ideas, al menos sobre una parte de ella.

Entender bien un proceso evolutivo supone dar respuesta a un buen número de preguntas que se nos pueden ocurrir a todos. Por ejemplo, podemos preguntarnos, cómo eran nuestros antepasados, cuándo nos diferenciamos de ellos, cuáles son los cambios que nos hacen como somos o a qué se debieron esos cambios. Para responder esas y otras preguntas nos dedicamos a buscar las piezas que faltan en el rompecabezas que no son otra cosa que los restos fósiles de nuestros antepasados. Afortunadamente, esas piezas guardan un cierto orden, su antigüedad (aunque no siempre es fácil datar un fósil). Desafortunadamente, cada pieza es muy pequeña, y contribuye mínimamente a formar la imagen total. Además, tenemos la certeza de que nunca podremos encontrar todas las piezas del puzzle, por eso recurrimos a fijarnos en otros puzzles (como las reconstrucciones de los climas de la antigüedad) o en las fotos de nuestros parientes cercanos (es decir, en los estudios de primates modernos). Así, poco a poco, vamos haciéndonos una idea aproximada de "cómo hemos cambiado".

La foto de familia

Como cualquier otra especie biológica, el hombre está "emparentado" evolutivamente con los otros tipos de organismos, más próximamente con unos que con otros, claro está.

Desde siempre ha resultado patente que nuestros parientes más próximos son los primates, a los que nos parecemos realmente mucho. Y ha sido tan evidente que en la Grecia clásica se estudiaba la anatomía y la fisiología de algunos monos comoo modelo para la medicina.

Sin embargo, pariente no significa necesariamente antepasado. Todos tenemos primos, tíos, hermanos, sobrinos... de los que no "descendemos", por lo que debería ser fácil comprender el error en la famosa frase que dice que "el hombre desciende del mono". Más bien, el estudio de los primates actuales nos recuerda a una foto de familia, pero de individuos de una misma generación: hermanos, primos, primos segundos... Cuanto mayor sea nuestro grado de parentesco, cuantos más antepasados tengamos en común, más nos pareceremos.

El análisis de ADN permite a los biólogos moleculares "darle la vuelta" a este razonamiento. Al comparar las secuencias de ADN podemos medir cuánto nos parecemos, y esta medida nos permite estimar, es decir, calcular de forma aproximada nuestro grado de parentesco y, como consecuencia, la distancia que nos separa de nuestro último antepasado común.

En este momento disponemos de información suficiente para comparar nuestro ADN con el de todos los primates actuales, pero también con alguno de nuestros parientes homínidos extinguidos (el equivalente evolutivo de nuestros hermanos mayores o nuestros tíos), como son el hombre de Neandertal o el de Denisova. Los resultados de esos estudios indican que compartimos el 99% de nuestro ADN con chimpancés y bonobos (chimpancé enano), y el 98% con el gorila. Estos datos, a parte de ayudar a establecer nuestro árbol filogenético, muestra claramente la poca distancia que nos separa, en términos de historia evolutiva, de nuestros parientes.
¿En qué nos parecemos?

Todos los primates tenemos algunas características comunes, un cierto parecido de familia que nos permite reconocernos como parientes. Algunas de esas características han sido elementos importantes durante nuestra historia evolutiva, y han hecho que seamos nosotros mismos.

Todos los primates descendemos de animales que eran frugívoros y arborícolas, lo que explica alguna de esas características. Las adaptaciones al frugivorismo incluyen un aparato digestivo proporcionalmente más corto que el de otros herbívoros, gracias a que las frutas son ricas en azúcares simples, fáciles de digerir, lo que hace innecesarios intestinos largos y digestiones lentas y pesadas como las de los rumiantes.

Otra adaptación casi imprescindible para los frugívoros es la visión del color. Muchas frutas son tóxicas cuando no han madurado, lo que impide que las semillas sean separadas de la planta antes de madurar. Ver en color permite consumir solo los frutos maduros, evitando posibles envenenamientos.

Las adaptaciones a la vida arborícola han sido, incluso, más importantes para nuestra evolución. Los animales que viven en árboles tienen ventajas evolutivas si son ágiles y de pequeño tamaño (lo que evita que rompan las ramas finas), pero también si tienen los ojos en la parte delantera de la cabeza (frontalizados), lo que les permite gozar de visión estereoscópica (es decir, en tres dimensiones) y estimar bien las distancias al saltar de rama en rama. Por último, y más importante, los animales de vida arbórea se benefician de disponer de extremidades prensiles, capaces de agarrarse a las ramas, lo que supone poder oponer el pulgar al resto de los dedos. Todos esos rasgos están presentes en nosotros y algunos de ellos han sido determinantes en nuestro proceso evolutivo.

El primer ecosistema de la humanidad

Nuestros primeros antepasados aparecieron en la región del Este de África, en una zona relatvamente amplia que abarca partes de los territoris actuales de Kenia, Tanzania, Etiopía... Se trata, más o menos, de la zona que conocemos como "Valle del Rift", y que tiene una importancia fundamental en el estudio de la Tectónica de placas porque en ella se está produciendo la separación entre la placa africana y la del Índico. Esta coincidencia no es casual, y los acontecimientos geológicos que se han producido en esa región en épocas recientes (desde el punto de vista geológico) han influido en gran medida en el proceso evolutivo de los organismos que la ocupan, entre ellos en el hombre y sus antepasados.

Los acontecimientos tectónicos ocurridos en esta región de África dieron lugar al levantamiento de una zona montañosa, a veces denominada "el muro de África". La comparación entre los dos mapas permite apreciar una estrecha correlación entre esta topografía alterada y la localización de los yacimientos de homínidos fósiles.

Esto puede tener una explicación "técnica": la alteración del terreno deja al descubierto zonas en las que se pudieron depositar los fósiles, facilitando su descubrimiento. Sin embargo, tiene también una explicación ecológica y de selección natural. La aparición de esta zona elevada dio lugar, por una parte, a un cambio climático en el este de África, al impedir la llegada de los vientos húmedos del oeste, lo que se tradujo en una mayor aridez de esta región. Por otra parte, las deformaciones tectónicas originaron un mosaico de ecosistemas con alternancia de zonas húmedas y secas, llanas y accidentadas, elevadas y de escasa altitud, que pudieron beneficiar la evolución de los primeros homininos (el grupo de antepasados del hombre que ya se había separado de los chimpancés y bonobos).

Para aceptar esta hipótesis deberíamos ser capaces de identificar el modo en el que un ecosistema mosaico de este tipo pudo beneficiar la evolución del hombre, y eso supone correlacionar las características ecológicas humanas con las características ambientales de nuestro ecosistema.

Hay un acuerdo bastante general en señalar que las principales características adaptativas de los homininos incluyen el bipedismo (y, en relación con él, un incremento de la capacidad para recorrer grandes distancias y ocupar un mayor territorio vital que otros primates), una diversificación de la dieta, incluyendo en ella una elevada proporción de carne, el incremento del tamaño corporal respecto al chimpancé, y dentro de este aumento de tamaño un incremento desproporcionado del tamaño cerebral, la capacidad para adaptarnos al estrés térmico, la capacidad para manufacturar herramientas líticas y un mayor periodo de crianza y, consecuentemente, de aprendizaje.

Algunas de estas características se retroalimentan entre sí, dando lugar a un "síndrome de adaptación", es decir, a un conjunto de características biológicas que globalmente contribuyen a la adaptación de una especie a un cierto nicho ecológico. Así, por ejemplo, la adaptación al estrés térmico, la capacidad para recorrer mayores distancias y la posibilidad de cazar durante el día se refuerzan mutuamente, haciendo más eficaz a la especie que posee esas características. Lo mismo puede decirse de la relación entre el aumento de la capacidad craneal, la habilidad para elaborar herramientas líticas y el consumo de carne, de la asociación positiva entre el aumento del tamaño cerebral, el incremento de las capacidades comunicativas y la resolución de problemas o entre el aumento de capacidades cognitivas, la memoria espacial y el aprovechamiento de nichos ecológicos mayores y más complejos.


Por otra parte, otras tendencias evolutivas acaban dando lugar a nuevas presiones selectivas que la especie debe superar. En el caso de nuestros antepasados, la prolongación de la etapa de dependencia infantil provocó que las hembras tuvieran que depender de los machos durante largos periodos de tiempo en lo que se refiere a la provisión de comida y a la búsqueda de un cobijo seguro a salvo de los depredadores.

Una especie con esas características requeriría para tener éxito evolutivo un suministro regular de agua, la posibilidad de acceder a suficiente proteína de origen animal y a piedra para elaborar sus herramientas y un incremento de la cooperación parental. Se verían beneficiados, por tanto, de la existencia de nichos ecológicos abiertos, en los que las condiciones ambientales dificultaran a otros carnívoros o carroñeros el acceso a la carne, por ejemplo en condiciones de sequía o durante el calor del día. La protección de las crías dependería, en un ambiente con pocos árboles como ese, de la disponibilidad de refugios en riscos o cuevas, de la defensa social o del uso del fuego. Un ecosistema adecuado para dicha especie tendría:
  • Un entorno variado, con un amplio rango de plantas y animales diferentes, lo que ofrecería nuevas oportunidades para conseguir todo tipo de alimentos.
  • Fuentes de agua abundantes y accesibles.
  • Ubicaciones para encontrar refugios seguros para escapar del ataque de depredadores y donde llevar y mantener a salvo la comida.
  • Posibilidad de atrapar animales mediante trampas, aprovechando las irregularidades del terreno.
Todas las características descritas se dan en la actualidad en la zona del Valle del Rift como resultado de los procesos tectónicos que se producen en ella, lo que lleva a pensar que este pudo ser un entorno propicio para la aparición de los primeros homininos.
 Como se puede apreciar, el ambiente en el que aparece una nueva especie es mucho más que un "marco" o que un paisaje. Sus características determinan las presiones ambientales a las que dicha especie está sometida, y por lo tanto condicionan las características de la propia especie.

De "la cadena y los eslabones" hasta "el matorral y las ramas"

La representación de la evolución de una especie determinada como una cadena, en la que un eslabón (una especie) va unido linealmente con el anterior y con el siguiente es una mala metáfora del cambio evolutivo, que muchas veces da lugar a interpretaciones simplistas como la búsqueda desesperada del "eslabón perdido". En su lugar, es mucho más aproximado pensar en el proceso evolutivo como si fuera un matorral, del que van creciendo muchas ramas. Algunas de ellas son cortas, pero otras pueden ser más largas que las demás, es decir, representan especies que perduran durante más tiempo. Además, cada rama puede, a su vez, ramificarse, dando lugar a una estructura compleja, difícil de interpretar.

Esto es así en el caso de la evolución humana. Aunque en la actualidad el grupo de los "homininos" solo cuenta con una especie (nosotros mismos), esta es una situación excepcional, única en nuestra historia evolutiva. Durante casi todo el tiempo que ha durado ésta, ha habido varias especies coexistiendo, en ocasiones en una misma área geográfica. Algunas de esas especies son nuestros antepasados directos, mientras que otras se extinguieron sin dejar descendientes actuales. Además, para complicar más las cosas, como el proceso de especiación no es inmediato, es posible que existieran "híbridos" entre tales grupos contemporáneos, lo que dificulta aún más la interpretación de nuestro árbol evolutivo.

A pesar de eso, y de que los restos de los que disponemos son muy escasos y fragmentarios (incluso en el sentido literal de la palabra; en muchos casos no contamos más que con unos pequeños trozos de hueso de un único individuo), nos vamos pudiendo hacer una idea más o menos clara de cual ha sido la historia de nuestra familia.

El último antepasado común del hombre y los chimpancés debió vivir hace unos siete millones de años. Sabemos eso gracias al análisis de los datos de ADN, ya que no ha podido identificarse ningún fósil que responda a las características que se supone que debería tener una especie como esa. A partir de ese momento nuestra línea evolutiva se separa de las de otros primates, surgiendo el grupo biológico que denominamos homininos, del que somos su único representante actual.

Los primeros organismos de este grupo se han atribuido a dos especies diferentes: Sahelanthopus y Orrorin. Ambos eran animales de tamaño y aspecto bastante similares a los del chimpancé, con una capacidad craneal y un grosor óseo parecidos a los del gorila, que vivieron en Chad y Kenya respectivamente hace algo más de seis millones de años. La posición del foramen magnum, el orificio a través del cual sale del cráneo la médula espinal, hace pensar en que podían mantener una postura bípeda.

Son mucho mejor conocidos los restos de Ardipithecus. Solo se han encontrado huesos correspondientes a dos individuos, pero incluyen fragmentos de brazos, piernas y pelvis. El más antiguo de esos individuos vivió hace casi seis millones de años en Kenya, mientras que los restos del segundo, de unos 4,5 millones de años de antigüedad, se han encontrado en Etiopía. A pesar de que se dispone de muy pocos fragmentos de cada uno de ellos, estos fósiles han sido catalogados como dos especies diferentes. La estructura de la pelvis indica que eran bípedos, pero la longitud de las extremidades y el pulgar del pie prensil hacen pensar que pasaban mucho tiempo en los árboles.

Hace unos 4 millones de años se produjo un nuevo cambio ambiental en el este de África, que tuvo como resultado un aumento de la aridez de la región. La consecuencia para nuestros antepasados fue la extinción de los Ardipithecus y su desplazamiento por nuevo género, los Australopithecus, que, con bastantes variaciones, habitaron una buena parte de África oriental (desde Etiopía en el norte hasta Sudáfrica).

Los australopitecos sobrevivieron durante casi tres millones de años. Eran animales bípedos, como demuestran tanto sus restos óseos como el rastro de huellas fósiles encontrado en Laetoli, en el que tres individuos dejaron sus pisadas en una pista de ceniza volcánica de unos 20 metros de longitud. Sin embargo, parece ser que trepaban habitualmente a los árboles, posiblemente para conseguir alimentos o protección. Su capacidad craneal era pequeña, bastante parecida a la de los gorilas y chimpancés actuales (entre 400 y 500 centímetros cúbicos). Los machos y las hembras eran diferentes: los primeros podían alcanzar una talla aproximada de 1,20 metros y unos 50 Kg de peso, mientras que las hembras llegaban a los 80 cm de altura y podían pesar unos 30 Kg.

Se ha determinado que los australopitecos podían llegar a vivir unos 25 años, aunque la mayoría de ellos probablemente morían mucho antes, en torno a los 10 años de edad. Parece ser que las hembras alcanzaban la madurez sexual en torno a los 5-7 años, mientras que los machos maduraban más tarde, entre los 8 y los 10 años. Los individuos que alcanzaban los 20 años de edad entraban en una fase de envejecimiento (apreciable, por ejemplo, en la pérdida de dientes) que probablemente los convertía en presas fáciles de otros depredadores.

La especie más reciente de australopitecinos fue Australopithecus afarensis, a la que corresponde el esqueleto mejor conservado, el de una hembra a la que se dio el nombre de "Lucy" que vivió hace 3,2 millones de años y de la que se conservan unos 100 huesos.

Probablemente la irregularidad climática del este de África durante esta época, caracterizada por alternancia de periodos húmedos y secos, provocó la desaparición de los australopitecus que, sin embargo, dieron paso a dos grupos diferentes de homínidos. Por una parte surgieron los parántropos (género Paranthropus), animales más grandes y fuertes que los australopitecos, adaptados a zonas semiáridas de campo abierto fundamentalmente vegetarianos y capaces de consumir alimentos duros. Los parántropos vivieron en el este y en el sur de África desde hace unos 2,5 millones de años, hasta hace aproximadamente un millón de años, época en la que se extinguieron sin dar lugar a otras especies.

El otro grupo de organismos que evolucionó en esta época a partir de los australopitecos constituyen los primeros miembros conocidos del género Homo. Hay bastante discusión acerca de si estos individuos se pueden incluir en una o varias especies, o de su relación entre ellos, aunque suele aceptarse que Homo habilis, que vivió en la garganta de Olduvai (Tanzania) hace unos 2,3 millones de años pudo ser una de las primeras especies en utilizar herramientas líticas.

Homo habilis tenía alrededor de un metro de estatura, con 50 Kg de peso para los machos y unos 30 Kg para las hembras. Su volumen craneal era de unos 600 centímetros cúbicos, algo más grande que el de los australopitecos y los parántropos. Su dieta era rica en carne, probablemente obtenida mediante carroñeo, para lo cual utilizaba las herramientas de piedra que era capaz de constuir, como los "choppers", piedras afiladas talladas por un solo lado, probablemente mediante un único golpe (tecnología olduvayense, "modo I").

Hace algo más de 1,8 millones de años se inició una tendencia evolutiva, el aumento del tamaño corporal y especialmente del cerebro, que dio lugar a la aparición de una nueva especie, Homo erectus. Su capacidad craneal alcanzó rápidamente los 800 centímetros cúbicos, llegando hasta los 1100. Es posible que esta evolución se debiera a una mutación en la estructura de las membranas celulares de las neuronas, que proporcionó mayor resistencia a las enfermedades infecciosas.

El aumento del tamaño cerebral guarda relación con un cambio en la dieta, más rica en carne y más estable, y con cambios en el comportamiento, con la adopción de un modo de vida que incluye el cuidado cooperativo de las crías. Esto reduce el riesgo de muerte por predación. Las ventajas adaptativas de estas características permitieron un aumento de la población y una ampliación de los nichos ecológicos.
Homo erectus fue una especie con un éxito ecológico enorme, hasta el punto de que se expandió geográficamente por todo el "viejo mundo": África, Europa y Asia. En todas esas zonas se han encontrado restos de más de 1,5 millones de años de antigüedad, lo que muestra la rapidez con la que fueron capaces de ocupar y colonizar hábitats diferentes.

La historia evolutiva de Homo erectus es diferente dentro y fuera de África. En Europa evolucionaron para dar lugar a  Homo antecessor, que aparece, por ejemplo, en los yacimientos de Atapuerca (Burgos) y posteriormente a Homo neanderthalensis, que sobrevivió en el sur de la Península Ibérica hasta hace unos 40.000 años.

Entre tanto, en África Homo erectus evoluciona hasta convertirse en el hombre moderno, Homo sapiens. Hace unos 200.000 años esta nueva especie vuelve a salir de su ecosistema natal y se expande por todo el mundo, cruzando incluso el estrecho de Bering para llegar a América (hace algo menos de 20.000 años). La llegada del hombre moderno a Europa, ocupada por los neandertales, supone que durante más de 100.000 años ambas especies convivieron, incluso compartiendo el mismo espacio. Los datos de genética molecular de los que disponemos actualmente indican que, además, se cruzaron, de modo que algunos de los genes de los neandertales han llegado hasta nosotros (algunos investigadores calculan que pueden ser hasta el 20% de todos nuestros genes).

Sin embargo, los neandertales (más altos, más fuertes, incluso con mayor capacidad craneal que nosotros) terminaron por extinguirse. Se supone que la causa de su desaparición fue su falta de "flexibilidad ecológica": habían evolucionado en un clima frío, pero debieron enfrentarse a condiciones ambientales muy variables, con periodos fríos y cálidos alternos, que beneficiaron a Homo sapiens, adaptado para utilizar una gran variedad de recursos.