lunes, 24 de enero de 2011

La flor

El grupo taxonómico predominante entre las plantas terrestes es el de las Angiospermas, caracterizado por poseer auténticas flores. La flor es el órgano reproductor de este tipo de plantas; se especializa en la producción y protección de los gametofitos y de las semillas, pero también interviene activamente en otras fases del proceso reproductivo, entendido en sentido amplio: juega un importante papel en la polinización, gracias a la relación cooperativa que se ha desarrollado entre plantas e insectos, y su transformación en fruto mejora la eficacia de la distribución de las semillas, de nuevo gracias a la relación colaborativa con los animales, que aprovechan los nutrientes que almacena el fruto y, a cambio, alejan las semillas del lugar de origen de la planta madre.

Desde el punto de vista de la ontogenia, las flores se desarrollan a partir de los brotes de crecimiento situados en vástagos vegetativos (tallos o ramas). En general, la floración es estacional y requiere, además, un cierto grado de desarrollo vegetativo, de modo que la planta ha tenido que alcanzar un grado de "maduración" suficiente para que se produzca. El inicio de la floración se produce cuando se dan, simultáneamente, un conjunto de factores endógenos (mecanismos hormonales) y ambientales (condiciones determinadas de luz y temperatura).

 Cuando se inicia la floración el meristemo apical vegetativo se transforma en un meristemo reproductivo. A partir de él se van a formar varios verticilos (conjuntos de tres o más hojas) modificados en mayor o menor grado, cada uno de ellos en un nudo del vástago correspondiente, pero separados entre sí por entrenudos extremadamente cortos, hasta el punto de parecer contiguos los unos a los otros.

Estructura floral

La flor se une al tallo a través de un eje llamado pedicelo, que en su parte superior se ensancha para formar un receptáculo, en el que se insertan los verticilos florales. En los casos de mayor complejidad, la flor presenta cuatro verticilos. Dos de ellos son estériles, mientras que los otros dos producen gametos. De fuera a dentro, dichos verticilos son los siguientes:

  • El cáliz, formado por hojas apenas modificadas, que conservan su color verde, llamadas sépalos. Su función es básicamente protectora.
  • La corola, formada por pétalos. En este caso, la estructura sigue siendo plana, aunque la forma suele alejarse bastante de la típica de las hojas. Lo más significativo es que los pétalos pierden el color verde, adquiriendo otro distinto y característico de cada especie.
  • El androceo es el primero de los verticilos esporófilos (llamados así porque producen esporas, diferenciándose de las estructuras trofófilas, que se dedican a la nutrición de la planta). Se trata de la estructura que da lugar a los gametos masculinos. Los elementos que forman el androceo son los estambres, cuya estructura característica consiste en un filamento rematado por dos sacos unidos entre sí.
  • El gineceo es el verticilo productor de los gametos femeninos. Consta de uno o varios carpelos que pueden estar separados o unidos entre sí, en cuyo interior se encuentran los gametofitos femeninos. Los carpelos presentan, típicamente, una estructura en forma de jarrón, con la parte baja ensanchada y un cuello alargado.
Este plan general de la flor se puede ver considerablemente alterado, en función de las adaptaciones particulares de cada planta a su ambiente. Entre las modificaciones más frecuentes que se pueden encontrar tenemos las siguientes:
Flores que carecen de algún verticilo
  • Puede faltar algún verticilo floral. En particular, existen muchas plantas que poseen flores unisexuales, debido a que en ellas solo está presente uno de los dos verticilos esporófilos. También es habitual, en especial en las plantas cuya polinización tiene lugar con ayuda del aire, que estén ausentes la corola o los dos verticilos estériles (periantio)
Flor del género Calochortus, periantio formado por tépalos
  • En ocasiones, algunas flores no presentan pétalos y sépalos diferenciados, sino un único verticilo estéril formado por tépalos, que suelen tener un aspecto más parecido al de los pétalos (no suelen ser verdes).

Campanula, flor con los pétalos soldados
  •  En muchos casos, los elementos de un mismo verticilo pueden estar fusionados entre sí. Este fenómeno se da muy habitualmente en el gineceo, de modo que muchas flores presentan un único carpelo. Sin embargo, también son frecuentes las flores que presentan sépalos o pétalos fusionados entre sí, formando estructuras tubiformes.

Flores con elevado número de elementos
  • Multiplicación del número de elementos de un verticilo. El número de piezas que forman cada verticilo floral es uno de los caracteres diagnósticos más importantes entre las plantas. En general, las monocotiledóneas tienen verticilos cuyo número de piezas es múltiplo de 3, mientras que las dicotiledóneas tienen verticilos cuyo número de elementos es múltiplo de 4 o de 5., siendo lo más frecuente que las flores tengan 3, 6, 4, 8, 5 ó 10 elementos por verticilo. Sin embargo, en algunos casos puede ocurrir que un verticilo floral tenga un elevado número de elementos. Esto es frecuente en las plantas más antiguas, pero también en otras más evolucionadas, como el género Rosa.
Flores irregulares (arriba Jengibre, abajo una orquídea)
  • Desarrollo de corolas irregulares. Si, en general, las flores suelen presentar simetría radial, algunos grupos han evolucionado hacia el desarrollo de flores muy irregulares, tendencia que llega a su extremo en las orquídeas, cuyas flores llegan a imitar de modo casi perfecto el aspecto de los insectos que las polinizan.

  • Formación de inflorescencias. Las inflorescencias son grupos de flores que se encuentran próximas entre sí y que se forman a partir de un mismo vástago. Cuando la planta posee inflorescencias, las flores se disponen siempre siguiendo un mismo esquema, la misma posición relativa, que es característica de cada grupo. En ocasiones, las inflorescencias se agrupan, a su vez, formando un nivel mayor de integración. Este es el caso del Edelweiss, cuya flor es una inflorescencia de inflorescencias, concretamente un capítulo de capítulos.

Tipos de inflorescencias
Las funciones de la flor

Una de las mayores dificultades que se encuentran las plantas en su adaptación al medio terrestre es el proceso de encuentro de sus gametos durante la reproducción sexual. Las briofitas y las pteridofitas (musgos y helechos) dependen de un medio acuoso para el encuentro de sus gametos, y la independización total no se consigue hasta la aparición de las espermafitas, es decir, hasta el desarrollo de la semilla característico de gimnospermas y angiospermas.
En ambos grupos de plantas, la adaptación al medio terrestre se logra reduciendo al máximo la generación haploide (los gametofitos masculino y femenino son totalmente dependientes del esporofito), manteniendo inmóvil sobre la planta madre el gameto femenino y proporcionándole una reserva nutricional para facilitar el desarrollo de la nueva planta, además de un mecanismo que controla el inicio de la germinación en función de las condiciones ambientales, mientras que el gametofito masculino se reduce a dos únicas células protegidas por una cubierta que impide su desecación (grano de polen).

En todo caso, este conjunto de adaptaciones deja pendiente el problema del encuentro entre los gametos. Los animales lo resuelven mediante la aproximación de los individuos que van a reproducirse, estrategia (la movilidad de los individuos) que no se ha desarrollado en las plantas. En cambio, la evolución de las plantas terrestres ha permitido el desarrollo de sistemas de dispersión del polen que maximizan la posibilidad de que éste alcance los óvulos de otra planta de la misma especie. La flor es un elemento absolutamente fundamental tanto en el desarrollo de la semilla como en la dispersión y encuentro de los gametos.

Flores y polinización

Las dos estrategias más habituales para la dispersión de los gametos masculinos y la optimización de su probabilidad de encuentro con los femeninos son la anemofilia (polinización con la ayuda del viento) y la entomofilia (polinización con ayuda de los insectos), además de otras adaptaciones menos frecuentes como la hidrofilia (polinización con ayuda del agua, que se da en algunas plantas acuáticas) o con ayuda de otros animales (aves, murciélagos). Las diferentes estrategias de dispersión se traducen en conjuntos de características que se presentan en los respectivos tipos de flores, conjuntos de características que reciben el nombre de síndromes florales.

La anemofilia fue, sin ninguna duda, la estrategia de polinización más primitiva de las plantas con flores. Se basa en la producción de una gran cantidad de gametos masculinos que son dispersados al azar por el viento. La baja probabilidad de que uno de estos gametos alcance un óvulo apropiado se compensa, en cierta medida, con el bajo coste energético que supone la producción de un número muy elevado de granos de polen.
Las flores que son polinizadas por el viento presentan, en mayor o menor grado, el "síndrome de anemofilia": se trata, en general, de flores poco vistosas, en las que en muchos casos ha desaparecido el periantio (cáliz y corola). Normalmente suelen aparecer muy pronto, antes del desarrollo de las hojas, lo que facilita la dispersión del polen. También es habitual que las flores masculinas y femeninas estén separadas, con las masculinas agrupadas en inflorescencias péndulas (colgantes), que pueden ser fácilmente agitadas por el viento. Las flores masculinas (o al menos los estambres) son muy numerosas y producen polen en grandes cantidades. Las flores femeninas, por su parte, suelen poseer estilos y estigmas alargados, con estructuras que facilitan la captura del polen. Éste, por último, suele ser de pequeño tamaño, liso (evitando que los granos se agrueguen entre sí) y seco.

Flor con marcas ultravioleta (derecha) que atraen insectos
La entomofilia se desarrolla como resultado de la coevolución entre las angiospermas y los insectos, dos grupos biológicos que aparecieron de forma prácticamente simultánea. Frente a la estrategia anemófila, la entomofilia se caracteriza porque los granos de polen son transportados de forma directa entre una planta y otra de la misma especie, lo que garantiza el encuentro entre los gametos. Esto permite que la planta pueda producir un número más bajo de granos de polen. A cambio, es necesario desarrollar mecanismos que atraigan a los insectos polinizadores hacia la flor. Esto incluye colores llamativos y/o la presencia de marcas ultravioletas que los insectos son capaces de percibir y formas que recuerdan a insectos de la misma especie y de sexo opuesto, con lo que se ofrece a los polinizadores el estímulo de la cópula.

Sin embargo, el mayor atractivo para que los insectos acudan a las flores es la presencia en ellos de nectarios, estructuras productoras de un jugo azucarado muy concentrado (el néctar) que supone la principal fuente de alimento de estos organismos.

Existen, por último, flores adaptadas a la polinización por otros animales como los murciélagos (quiropterofilia: flores alejadas de las hojas, color blanco o crema, gran producción nocturna de néctar con olor a fermentación y anteras largas) o algunos pájaros (ornitofilia: flores de color de la gama del rojo, tubulares, sin guías ultravioletas, que producen grandes cantidades de néctar poco concentrado en el que predomina la sacarosa).
La formación de semillas

Estructura del estambre
Los gametofitos masculino y femenino de las angiospermas se desarrollan en el interior de los verticilos fértiles de la flor. En los estambres, las células madre de las microsporas sufren meiosis y dan lugar a las esporas haploides, que se desarrollan sin abandonar la propia antera para formar el gametofito masculino, reducido al grano de polen. Éste consta de dos cubiertas (exina e intina, ésta celulósica) con diseños y aperturas características, y en su interior dos núcleos procedentes de una mitosis de la microspora: el núcleo vegetativo y el generativo que, a su vez, volverá a dividirse durante la fecundación.

El gametofito femenino se desarrolla dentro del carpelo. Se denomina carpelo al conjunto de elementos florales femeninos. Incluye el ovario, que es la parte fértil en la que se desarrollan los óvulos, el estigma, región receptora del polen, y el estilo, zona alargada que debe ser recorrida por el polen para alcanzar el óvulo. Dentro del ovario, la macrospora se desarrolla a partir de un tejido llamado nucela. Las células madres de las macrosporas sufren una meiosis, dando lugar a cuatro células haploides tres de las cuales degeneran. La cuarta forma el saco embrionario como resultado de tres mitosis consecutivas. El saco embrionario consta de ocho núcleos, pero solo de siete células ya que la célula central, de tamaño mucho mayor que las otras, posee dos núcleos (núcleos polares). El resto de las células se dispone en los dos polos del saco embrionario, agrupadas de tres en tres: en uno de los polos se sitúa el óvulo, flanqueado por dos células llamadas sinérgidas. Las tres células del otro polo reciben el nombre de antípodas.
El óvulo y las sinérgidas se sitúan junto al micrópilo, una abertura en las cubiertas que rodean al saco embrionario a través de la cual llega el tubo polínico y se produce la fecundación.



Origen y evolución de la flor

La aparición de la flor tuvo lugar durante el Mesozoico, en un grupo de plantas emparentado con los modernos nenúfares. Los elementos de la flor evolucionaron a partir de hojas, mediante procesos de diferenciación y de plegamiento sobre sí mismas que dieron lugar a las estructuras más modificadas (estambres y carpelos), aunque aún pueden verse estructuras con aspectos bastante primitivos, como en las flores de las Magnólidas.

El ancestro común de todas las plantas con flores debió tener un eje floral alargado, con las piezas florales dispuestas en espiral, como aún ocurre en las magnolias. Cada verticilo debió poseer un elevado número de piezas grandes y más parecidas a las hojas que sus homólogas en las flores modernas. Los estambres, en lugar de tener aspecto filamentoso, debieron presentar un aspecto laminar, como el de algunas ninfáceas. Seguramente el ovario estaba insertado por encima del resto de las partes de la flor (súpero), y la flor sería polinizada por escarabajos, de modo que tendría que producir polen y néctar en grandes cantidades, para satisfacer a estos animales.

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