sábado, 30 de mayo de 2009

Aplicaciones de los microorganismos

Los microorganismos han sido utilizados por el hombre para obtener diversos productos desde la antigüedad. Aun sin conocer el fundamento científico en el que se basan, las fermentaciones han permitido el uso de alimentos tan tradicionales como el pan o las bebidas alcohólicas desde hace miles de años.

Industrias alimenticias

Fabricación del pan

El pan se obtiene mediante una fermentación alcohólica del trigo, llevada a cabo por una especie de levadura: Saccharomyces cerevisiae.

En primer lugar se mezclan harina, sal y levadura. La harina contiene, entre otras enzimas activas, amilasas que, en contacto con el agua, se activan e hidrolizan el almidón, liberando glúcidos más pequeños, en particular disacáridos y monosacáridos. Estas sustancias son utilizadas como nutrientes por la levadura que, puesto que el proceso tiene lugar en presencia de agua, los transforma en CO2 y etanol. El dióxido de carbono queda atrapado en el interior de la masa formando una gran cantidad de pequeñas burbujas. La cocción de la masa consigue varios objetivos: en primer lugar, elimina el etanol; también reduce la cantidad de agua presente en la masa y, por último, hace que aumente el volumen de las burbujas de CO2, con lo que el pan se hace más esponjoso.

Fabricación de bebidas alcohólicas (vino y cerveza)

En ambos casos el proceso es también una fermentación alcohólica llevada a cabo por Saccharomyces cerevisiae. La diferencia fundamental con la producción de pan es que, en este caso, interesa conservar el etanol como producto final.

La fabricación del vino parte de la obtención del mosto mediante prensado. El mosto contiene una considerable cantidad de azúcares, especialmente fructosa y glucosa. Asimismo, la piel de la uva contiene levadura de forma natural, aunque en la actualidad suelen añadirse cepas seleccionadas para controlar mejor el proceso.

La levadura comienza rápidamente la fermentación del mosto, dando lugar a etanol y dióxido de carbono como productos finales. En los vinos espumosos el CO2 se conserva, pero en el resto de los casos se elimina por evaporación o de forma artificial.


El proceso de vinificación (animación)

La producción de cerveza es más complicada desde el punto de vista técnico. En general, el punto de partida son los granos de cebada que, en lugar de convertirse en harina, se hacen germinar empapándolos en agua (malteado). Esto hace que la semilla movilice sus reservas, almacenadas fundamentalmente en forma de almidón, para transformarlas en glúcidos sencillos. Al producto resultante, una vez detenida la germinación, se le añade lúpulo, que da a la cerveza su característico sabor amargo. El siguiente paso es la fermentación alcohólica, que da como resultado etanol y dióxido de carbono, ambos presentes en el producto final.


Leches fermentadas y queso

Los diferentes tipos de yogures y productos relacionados son, en general, productos de la fermentación láctica de la leche, llevada a cabo por algunos tipos de bacterias. El principal producto de esta fermentación es el ácido láctico.

La producción del queso es algo más complicada: en primer lugar requiere la utilización de una enzima procedente del estómago de los terneros, la renina, (el cuajo) que provoca la desnaturalización de las proteínas de la leche. El cambio de conformación tridimensional que esto supone hace que se forme una retícula tridimensional que retiene otros compuestos, lo que da al queso su textura más o menos sólida. Además, las bacterias lácticas llevan a cabo una fermentación similar a la que se da en la producción del yogur. El producto de la fermentación y el cuajado de la leche es una mezcla de una masa sólida (cuajada) y una sustancia líquida (el suero), que deben separarse en la siguiente fase de la producción. Dicha separación se hace por filtración a través de telas limpias. A continuación se añade sal a la cuajada, y se deja madurar. En el proceso de maduración pueden intervenir otras bacterias, o incluso hongos (quesos azules).

Industrias químicas

La industria química y farmacéutica también utiliza los microorganismos como herramienta para la producción de compuestos de interés de diferente naturaleza. La aplicación más extendida en este ámbito es la producción de antibióticos: todos estos compuestos son productos biológicos, resultado de la actividad metabólica de algún organismo. También tiene una importancia considerable en la actualidad la producción de proteínas de interés económico, tanto con aplicaciones médicas (como anticuerpos) como industriales. La producción de vacunas a partir de bacterias o de virus inactivados, o de ciertos compuestos orgánicos como el etanol, la acetona, el vinagre... también se incluyen en este tipo de industrias.

Producción de antibióticos

Los antibióticos son sustancias químicas producidas por un ser vivo (o derivados sintéticos de ellas) que, incluso a bajas concentraciones, son capaces de matar o de detener el crecimiento de ciertos microorganismos sensibles. No está clara la función que estas sustancias tienen para el organismo que las producen, pero su actividad ha sido aprovechada, desde los años 30 del siglo XX, como herramienta médica en el tratamiento de enfermedades infecciosas.

La producción industrial de un nuevo antibiótico empieza con un proceso de investigación para buscar nuevas sustancias con este tipo de actividad. Las técnicas tradicionales consisten en cultivar muestras de tierra, aislando los microorganismos que crecen en ella, y comprobar si las cepas de microorganismo aisladas tienen actividad antibiótica. Una vez comprobada la eficacia de las nuevas sustancias, se inician los procesos de mejora genética, para aumentar el rendimiento en la producción del producto, y de cultivo industrial.

El proceso industrial propiamente dicho consiste en el cultivo del microorganismo en grandes tanques llamados fermentadores, donde se le hace crecer hasta la fase de su ciclo vital en que produce el antibiótico.

Los microorganismos se utilizan también en la industria química para producir otros tipos de compuestos de interés: algunas sustacias orgánicas como el etanol, el ácido ácético... proceden, básicamente, de procesos microbiológicos. También se obtienen gracias a la biotecnología anticuerpos que se utilizan en inmunoterapia, bacterias o virus para la elaboración de vacunas o enzimas de interés industrial o farmacéutico.

Aplicaciones ambientales de la biotecnología

La biotecnología se empieza a utilizar como herramienta de tratamiento de problemas ambientales, básicamente en dos aspectos:
  • Biodegradación: descomposición de materiales gracias a la acción de microorganismos.
  • Biorremediación: eliminación de contaminantes del medio gracias a la actividad metabólica de ciertos micoorganismos.
La gran diversidad de especies microbianas, adaptadas a una gran cantidad de nichos ecológicos diferentes, proporciona múltiples oportunidades de aprovechar algunas de las rutas metabólicas de estos organismos con fines industriales o, en este caso, ambientales. Por ejemplo, las bacterias del género Pseudomonas son capaces de obtener energía de la degradación de hidrocarburos. Estos organismos, o sus genes, se utilizan en la actualidad para eliminar manchas de petróleo resultado de vertidos en el mar. También se utilizan algunos organismos con capacidad de degradar sustancias tóxicas, o de asimilar metales pesados, en la retirada de estos compuestos del medio ambiente.

viernes, 29 de mayo de 2009

Los virus

Etimológicamente virus significa "veneno" dado que, por su debido tamaño, los virus atraviesan los filtros que se utilizaban para eliminar las bacterias de los cultivos celulares, por lo que se creyó que eran algún tipo de sustancia química. Ahora sabemos, sin embargo, que se trata de grandes complejos moleculares constituidos por materiales biológicos, concretamente por proteínas y ácidos nucleicos.

A pesar de su naturaleza química y de que poseen información genética propia, los virus no se consideran seres vivos. Recordemos que los seres vivos se caracterizan por su unidad de composición (agua, sales minerales, glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos), de estructura (todos los seres vivos están constituidos, al menos, por una célula) y de función (los seres vivos son capaces de nutrirse, relacionarse y reproducirse). Los virus no comparten ninguna de estas características: no poseen todos los compuestos propios de los organismos, no presentan estructura celular (son mucho más pequeños que las células de menor tamaño) y no son capaces de realizar de forma autónoma las funciones vitales: aunque es cierto que son capaces de replicarse, para hacerlo necesitan, en todo caso, utilizar los sistemas enzimáticos propios de la célula que infectan.

Por esta razón, desde el punto de vista biológico los virus se consideran sistemas agentes patógenos con carácter de parásitos intracelulares obligados. En su ciclo "vital" se distinguen, en todo caso, dos fases: una inactiva, extracelular, y otra activa, que se desarrolla cuando el virus penetra en el interior de la célula, infectándola.

Composición y estructura de los virus

Todos los virus están compuestos, al menos, por proteínas y un tipo de ácido nucleico, que puede ser ARN o ADN, pero nunca ambos simultáneamente. Además algunos tipos de virus, en particular algunos de los que infectan células animales, presentan también una estructura membranosa formada por la bicapa lipídica característica. En este caso, la envuelta del virus procede siempre de la célula que había sido invadida por el virus.

En cuanto a su estructura, el ácido nucleico se encuentra siempre en el interior de la partícula vírica (denominada virión), rodeado por una estructura proteica llamada cápside, que siempre está formada por varias unidades de proteína (capsómeros) que pueden ser iguales o distintas entre sí. El conjunto formado por la cápside y el ácido nuclecio, que recibe el nombre de nucleocápside, posee siempre algún tipo de simetría.

Los virus helicoidales, como el del mosaico del tabaco, son estructuras alargadas, con el ácido nucleico dispuesto en el centro del cilindro. La cápside está formada, en general, por capsómeros iguales, que se disponen formando una hélice alrededor del material genético.


Los virus icosaédricos presentan una cápside con la forma de este poliedro, formado por veinte triángulos equiláteros. Los capsómeros pueden ser iguales entre sí o de diferentes tipos. La imagen muestra el virus de inmunodeficiencia humana (VIH), causante del SIDA.



Por último, los virus de simetría compleja pueden incluir algunos elementos con simetría icosaédrica, pero además presentan otros elementos con otro tipo de simetría. Los fagos (virus que infectan bacterias) de la serie T-par se incluyen en este grupo.






Clasificación de los virus


En primer lugar, cabe diferenciar a los virus según el tipo de organismo que atacan; así se distinguen los virus que infectan bacterias, llamados bacteriófagos (o simplemente fagos), los que atacan a vegetales y los que infectan células animales.

Otro sistema de clasificación los diferencia según la naturaleza del material genético que poseen. Así se distinguen los siguientes grupos:
  1. Virus con ADN bicatenario: La célula lee esta molécula igual que su propio ADN
  2. Virus con ADN monocatenario: el primer proceso que ocurre tras la entrada en la célula es la replicación de esta cadena. La nueva hebra es la que servirá como molde para la síntesis de ARNm.
  3. Virus con ARN bicatenario: No necesitan que su información se copie a ADN. La replicación ocurre gracias a una ARN polimerasa vírica, y la síntesis de ARNm se produce a partir de una de las cadenas.
  4. Virus con ARN monocatenario positivo: La cadena sirve de molde para la síntesis de proteínas (es ARN mensajero). La replicación del genoma necesita que se produzca una cadena de ARN negativo que sirve de molde para la cadena positiva.
  5. Virus con ARN monocatenario negativo: Necesitan sintetizar la cadena complementaria (positiva) tanto para producir proteínas como para replicar su genoma.
  6. Virus con ARN monocatenario retrotranscrito: El ARN se copia a ADN mediante una enzima vírica llamada transcriptasa inversa. Este ADN es leido por la célula como si fuera el suyo propio.
  7. Virus con ADN bicatenario retrotranscrito: El material genético que se introduce en el virión es ARN mensajero. Una vez en el interior de la cápside se retrotranscribe formando ADN bicatenario, que es el material que nfectará a otras células.
Ciclos de vida de los virus

Todos los virus que infectan células bacterianas atraviesan por varias etapas comunes durante su ciclo vital pero, una vez que han accedido al interior de la célula pueden seguir procesos vitales de dos tipos: los fagos líticos provocan la muerte de la célula tras un periodo corto de tiempo, mientras que los lisogénicos o atemperados pueden pasar largos periodos de tiempo en un estado de "latencia", terminando su ciclo vital solo si son activados por un inductor.

Fases comunes del ciclo vital de los fagos
  • Adsorción: se trata del proceso de unión del virus a la superficie de la célula, que se produce mediante el reconocimiento, por parte del virus, de proteínas específicas de la superficie celular que actúan como receptores. En condiciones normales estas proteínas desempeñan funciones necesarias para la vida del organismo infectado, y los virus las aprovechan como mecanismo de entrada. En el caso de los virus vegetales es habitual que la penetración no se produzca mediante adsorción, sino a través de heridas o como consecuencia de la actividad de animales que actúan como vectores, en general insectos.
  • Penetración: se trata del proceso mediante el cual el virus introduce su material genético dentro de la célula hospedadora. Existen diferentes mecanismos, que dependen tanto de la estructura del virus como de la forma en que éste se relaciona con el organismo hospedador. En el caso de los fagos es frecuente que la penetración se produzca mediante la inyección del material genético, especialmente en el caso de virus complejos como los fagos T pares, una parte de cuya cápside actúa como sistema de introducción. En otros casos, la célula absorbe al virus mediante un proceso de endocitosis o, si el virus posee una cubierta lipídica, es habitual que ésta se fusione con la membrana de la célula.
En este punto el virus puede seguir dos caminos diferentes: los virus líticos producen una infección rápida, mientras que los lisogénicos o atemperados pasan un tiempo indeterminado en estado latente dentro de la célula.

Virus líticos
  • Replicación y síntesis de los componentes víricos: una vez liberado el material genético vírico, éste "toma el control" de la maquinaria celular, que se ocupa de replicar el genoma del virus. El material genético viral se multiplica bien en el citoplasma (fagos y virus ARN), bien en el núcleo de la célula (virus ADN animales y vegetales). Simultáneamente se produce la traducción del ARN vírico, lo que da lugar a la presencia en el interior de la célula de miles de copias, tanto del genoma viral como de los capsómeros y del resto de las proteínas del virus.
  • Maduración: los capsómeros se ensamblan para formar cápsides completas, que encierran en su interior copias del material genético vírico.

  • Liberación: las partículas víricas ensambladas abandonan la célula. Esta salida puede tener lugar de modo progresivo, mediante gemación (especialmente en el caso de virus con envuelta lipídica) o bien mediante rotura violenta de la célula hospedadora (lisis).

Virus lisogénicos
  • Formación del profago: en el caso de los virus lisogénicos, el material genético del virus se introduce dentro del genoma del hospedador. En este estado el virus recibe el nombre de profago. Durante la fase de profago la bacteria sigue un ciclo biológico normal. Este periodo tiene una duración indeterminada y, en general, solo acaba cuando un agente externo altera la lectura del material genético bacteriano.

  • Inducción: El estado latente del virus está favorecido por la presencia de una proteína represora, que impide la expresión de su genoma. Cuando las bacterias infectadas por un virus atemperado sufren condiciones adversas (desecación, exposición a radiaciones) reaccionan produciendo proteasas, que también eliminan el represor vírico, lo que permite que su genoma se exprese.
Después de la inducción el virus lleva a cabo procesos idénticos a los que tienen lugar durante la infección lítica: replica su material genético rápidamente, sintetiza sus proteínas, se ensambla y abandona la célula hospedadora.

Todos los fagos tienen capacidad para seguir ciclos líticos, mientras que solo algunos de ellos pueden seguir ciclos de vida lisogénicos. Esto significa que los fagos atemperados, al llegar a una bacteria, pueden iniciar un tipo de ciclo o el otro. El resultado depende, por una parte, de las características de la bacteria infectada (concretamente de la concentración de proteasas que hay en ella), y por otra de la presencia de ciertas proteínas víricas.

Ciclo de vida de los retrovirus

La mayoría de los virus ARN son capaces, gracias a algunas de sus proteínas, de copiar replicar directamente esta molécula, dando lugar a un ARN complementario. Sin embargo, los retrovirus consiguen multiplicar su material genético siguiendo una estrategia diferente: una de las enzimas que poseen, la transcriptasa inversa, es capaz de sintetizar una cadena de ADN utilizando como molde una molécula de ARN. Gracias a este proceso, llamado retrotranscripción, estos virus consiguen formar una cadena de ADN doble que, con ayuda de una proteína llamada integrasa, se inserta dentro del genoma de la célula hospedadora. El virus puede permanecer en estado latente durante un tiempo indefinido, pero en un momento dado puede activarse y seguir su ciclo vital, que incluye la transcripción, para formar el material genético que se encapsula en la cápside, y la síntesis de sus proteínas


Un ejemplo típico de retrovirus es el virus de inmunodeficiencia humana, VIH, causante del SIDA. Se trata de un virus con envuelta lipídica que rodea a dos cápsides proteicas. La envuelta presenta en su superficie proteínas capaces de unirse específicamente a receptores de linfocitos T4, células que forman parte del sistema inmunitario, razón por la cual este virus solo afecta a ese tipo celular, debilitando el sistema defensivo del organismo.

Una vez producida la infección, el virus libera su material genético, ARN monocatenario. La transcriptasa inversa lo copia para formar, en primer lugar, una molécula de ADN monocatenario. Esta misma proteína se encarga de replicar esta cadena. La integrasa inserta el genoma vírico en un punto aleatorio del genoma celular.

Cuando el virus se activa sus proteínas se sintetizan en dos fases: en primer lugar, las que se integran en la membrana de la célula, que luego constituirá la envuelta externa del virus, y en segundo lugar las que forman la cápside. Estas se sintetizan como una sola cadena proteica inactiva, y se encapsulan de esta forma dentro de "burbujas" de membrana. Solo después de que estas burbujas se liberen, por gemación, de la célula hospedadora una proteasa las romperá en fragmentos activos, permitiendo la formación de las cápsides proteicas.

Virus animales y vegetales

Los virus son siempre agentes patógenos: producen enfermedades en las células que infectan: en ocasiones dan lugar a la muerte celular a corto plazo, mientras que en otros casos se producen cambios en la célula que se mantienen durante periodos largos de tiempo, mientras los virus se liberan lenta y progresivamente por gemación. En otros casos, incluso, la infección puede permanecer en estado latente, manifestándose solo ante ciertos estímulos.

Se han identificado virus que tienen capacidad de provocar la transformación de células normales en células cancerosas, especialmente virus de ADN bicatenario y retrovirus.

Los daños que los virus provocan en las plantas se manifiestan en forma de mosaicos (manchas de color amarillento, verde claro o pardo distribuidas en la hoja), moteados, anillos necróticos o alteraciones en el desarrollo o en la formación de brotes.
TipoVirusEnfermedad

I. ADN
HerpesvirusHerpes
Epstein-BarrLinfoma de Burkitt
bicatenario

PapilomaCáncer de cuello de útero
VacciniaViruela
II. ADN monocatenarioParvovirusEritema infeccioso
III. ARN bicatenarioRotavirusVómitos y diarreas
IV. ARN monocatenario +HepatovirusHepatitis A
RhinovirusResfriado común
V. ARN monocatenario -FilovirusÉbola
InfluenzavirusGripe
LyssavirusRabia
VI. ARN monocatenario retrotranscritoLentivirus (VIH)SIDA
VII. ADN bicatenario retrotranscritoOrthohepadnavirusHepatitis B


Partículas subvirales

Existen agentes patógenos que son aún más pequeños que los virus; se trata de los viroides y de los priones.

Los viroides son moléculas de ARN monocatenario cerrado, que forman una estructura no asociada a proteínas con forma de varilla. Provocan enfermedades en plantas, y son considerados por algunos autores virus primitivos, derivados de intrones. Se sabe que no llegan a codificar la síntesis de proteínas, suponiéndose que su efecto se debe a la interacción con el genoma de la célula vegetal, o con sus sistemas de control de la información genética.

Los priones son proteínas con capacidad infectiva: se transmiten de un organismo a otro y pueden provocar enfermedades en el organismo infectado, debido a su actividad biológica: los priones son formas anómalas de proteínas funcionales. La modificación en su estructura terciaria (que tiene carácter post-traduccional, es decir, que se debe a cambios que ocurren después de la síntesis) hace que pierdan su actividad original, adquiriendo otra. Curiosamente, su nueva actividad consiste, precisamente, en modificar la estructura terciaria de la forma funcional de esa misma proteína.

Los priones producen enfermedades degenerativas tanto en diversos animales como en el hombre.

Evolución y origen de los virus

La extrema sencillez de los virus ha llevado a los biólogos a proponer dos posibles hipótesis explicativas de su origen evolutivo: una de ellas considera que se trata de organismos muy primitivos, "precelulares", muy relacionados con los primeros seres vivos. Esta teoría plantea el serio problema de la insuficiencia metabólica de los virus, que no podrían siquiera conseguir los elementos necesarios para su replicación. La segunda hipótesis, más extendida en la actualidad, sugiere que los virus habrían evolucionado a partir de células o de elementos genéticos de las mismas.

lunes, 18 de mayo de 2009

La meiosis

La reproducción sexual representa una ventaja para los organismos que deben enfrentarse a ambientes cambiantes: mientras que la reproducción asexual (y la mitosis, su mecanismo celular) dan lugar a organismos idénticos a sus progenitores, con sus características positivas y negativas. Esto puede ser beneficioso en caso de organismos bien adaptados a su ambiente, siempre que este se mantenga constante. Por su parte la reproducción sexual, a través de su mecanismo celular (la meiosis) permite la aparición de individuos con combinaciones nuevas de características genéticas. Esto puede ser perjudicial, si las nuevas combinaciones son peores que las iniciales, pero también abre la puerta a la aparición de individuos mejor adaptados, lo que es particularmente importante si el ambiente cambia. Así pues, la reproducción sexual abre las puertas a la acción de la selección natural.

Básicamente, la reproducción sexual consiste en combinar la información
genética de dos individuos para dar lugar a otro con un conjunto de características genéticas diferentes. Esto se consigue uniendo, en una sola célula, los cromosomas de los dos individuos parentales. Sin embargo, si el proceso se limitara a esto, el número total de cromosomas de la especie se iría incrementando de forma exponencial a con el paso de las generaciones. Esto es inviable por varios motivos, entre ellos la simple imposibilidad material: el tamaño del núcleo debería crecer en paralelo al aumento del número de cromosomas. La solución que se ha encontrado a este proceso es la siguiente: se parte de un individuo con dos dotaciones cromosómicas (2n), resultado de la reunión de las dotaciones cromosómicas de dos individuos haploides. Antes de reproducirse, sin embargo, este individuo (o algunas de sus células) reduce su número de cromosomas, tomando un ejemplar de cada pareja, con lo que vuelve a poseer n cromosomas. La unión de dos núcleos con n cromosomas vuelve a proporcionar un individuo con 2n cromosomas, como los iniciales.

Simplemente con este procedimiento se garantiza la generación de nuevas características genéticas, a dos niveles: por una parte, la unión en una célula de las dotaciones cromosómicas de dos individuos permite que se expresen genes de los dos. Por otra parte, en el proceso de reducción del número de cromosomas se mezclan los que ese individuo había recibido de sus propios progenitores, por lo que el nuevo organismo recibirá un juego de características en el que se combinan genes procedentes de sus abuelos. Puedes ver cómo sucede esto en la siguiente animación.





En la especie humana, con sus 23 pares de cromosomas, las posibilidades de com
binación de los cromosomas son de 2 elevado a la potencia 23, es decir, este mecanismo es capaz de dar lugar a la formación de 8.388.608 gametos distintos a partir de cada célula.

Sin embargo, existe un mecanismo aún más poderoso para generar variabilidad genética durante la reproducción sexual: la recombinación. La ordenación al azar de cromosomas mantiene unidos entre sí (ligados) a los genes que se encuentran en el mismo cromosoma, de forma que estas estructuras actuarían como si fueran un único gen. La recombinación, que consiste en que los dos cromosomas homólogos se intercambian fragmentos, permite combinar de formas distintas los alelos que se encuentran en un mismo cromosoma.


Es importante considerar la "carga genética" de cada una de las células que van participando en el proceso. La célula madre, que ha atravesado los periodos típicos de una interfase (periodo G1, periodo S y periodo G2) posee 2n cromosomas, cada uno de los cuales está formado por dos cromátides. Esto significa que esa célula posee dos copias idénticas de la misma información genética, ya que las dos cromátides de cada cromosoma son exactamente iguales. Pero también significa que posee dos alelos de cada gen, con dos copias de cada uno de ellos, ya que los cromosomas homólogos tienen los mismos genes, aunque sus alelos pueden ser diferentes.

Dicho de otra forma, esta célula contiene cuatro veces la información de cada gen, por lo que no es extraño que pueda dar lugar a cuatro células perfectamente funcionales. La meiosis consta de dos divisiones celulares consecutivas, sin que entre ellas se produzca un periodo de interfase, de modo que una única célula da lugar a cuatro células hijas. Durante la primera división se separan entre sí los cromosomas homólogos, con lo que cada una de las células que se forman tiene n cromosomas, formados por dos cromátides cada uno. Los alelos de una son diferentes a los de la otra. La segunda división meiótica, bastante similar a una mitosis, da lugar a cuatro células. Cada una de ellas tiene n cromosomas formados por una sola cromátide.

Todos los procesos característicos de la meiosis se producen entre la profase y la metafase de la primera división meiótica.

Profase I

Las células precursoras de los gametos, que van a sufrir la meiosis, salen de un periodo de interfase normal. La profase se inicia con la condensación de los cromosomas individuales (leptotena) pero, mientras se produce la condensación, los cromosomas homólogos se aproximan entre sí y se disponen en paralelo, uno junto al otro. Esta fase se denomina zigotena. En este momento los cromosomas aparecen unidos, fenómeno que se denomina sinapsis. Entre ellos existe un complejo proteínico que se encarga de mantener esta unión, así como de llevar a cabo los procesos moleculares implicados en la recombinación.


Una vez formadas las parejas de cromosomas homólogos (llamadas tetradas o bivalentes) se avanza a
la siguiente fase de la profase I, llamada Paquitena. Es en este periodo cuando se produce el intercambio de material genético entre las cromátides de los cromosomas homólogos, proceso que se denomina sobrecruzamiento: las cromátides, perfectamente alineadas, se cortan en puntos equivalentes, y cuando se unen lo hacen cruzándose, de forma que se combina la información de una parte del cromosoma con la de su homólogo, tal y como se aprecia en la siguiente animación.



En la siguiente fase, diplotena, los cromosomas alcanzan su máximo grado de condensación, y son apreciables los puntos en los que se ha producido el sobrecruzamiento (quiasmas). La meiosis puede detenerse en esta fase. Esto sucede, por ejemplo, en los óvulos humanos: comienzan su meiosis antes de que la niña nazca (en el tercer mes del embarazo) y no la finalizan hasta el momento de la fecundación.
El final de la profase I se denomina diacinesis. En esta fase las cromátides se separan más entre sí. Al final, desaparece la membrana nuclear. Apenas se distingue de la diplotena.

Metafase I

Los pares de cromosomas homólogos se disponen en el plano ecuatorial del núcleo, sin seguir ningún tipo de orden determinado (los cromosomas de origen paterno o materno pueden estar orientados hacia polos diferentes). Los microtúbulos del huso se unen a los cinetocoros de los diferentes cromosomas.

Anafase I

En la primera división meiótica cada cromosoma tiene un solo cinetocoro, lo que hace que el acortamiento de los microtúbulos arrastre a todo el cromosoma, en lugar de solo a una cromátide. En consecuencia, durante la anafase I se deshacen los quiasmas y los cromosomas migran hacia los polos del huso mitótico, uno de cada pareja hacia cada polo.

Telofase I

Cada nuevo núcleo presenta ahora n cromosomas que, a lo largo de la telofase, van desespiralizándose. Se forman las nuevas membranas nucleares y se produce la citocinesis, que dan lugar a dos células.

Al final de la primera división se produce un periodo llamado intercinesis, que no es una verdadera interfase porque en este tiempo no se produce síntesis de ADN.

Segunda división meiótica

Los procesos que tienen lugar durante la segunda división meiótica son similares a los que ocurren durante la mitosis: Hacia el final del periodo los cromosomas empiezan a ordenarse, para situarse en el plano ecuatorial al alcanzar la metafase II. En esta ocasión cada cromosoma tiene dos cinetocoros, de modo que los microtúbulos se unen a ambos, por lo que durante la anafase II se separan las cromátides, que migran hacia los dos polos del huso mitótico. Por último, en la telofase II se desespiralizan los cromosomas y se regeneran las membranas nucleares. La meiosis termina con la citocinesis de estas células.


viernes, 15 de mayo de 2009

El ciclo celular

En teoría, todas las células de un organismo tienen capacidad para reproducirse, dando lugar a otras similares a ellas mimas. Sin embargo, en un organismo pluricelular la mayoría de ellas no lo hacen; en casi todos los órganos la capacidad de reproducirse está limitada a un grupo reducido de células, mientras que las demás, más diferenciadas que ellas, se ocupan de desarrollar la función específica del órgano.

El concepto "ciclo celular" se aplica solo a aquellas células de un organismo que tienen capacidad para dividirse. El resto de las células, las que realizan las funciones ordinarias del organismo, se consideran fuera de este proceso.

Se denomina ciclo celular al conjunto ordenado de acontecimientos que conducen al crecimiento de una célula y a su división en dos células hijas. Este conjunto de procesos se divide claramente en dos etapas: la interfase, que incluye todo el periodo en que la célula no está dividiéndose, y la división celular. Normalmente, y a pesar de que se suele prestar más atención a la división, la interfase es, con mucho, el periodo más largo de los dos.


Para estudiar el ciclo celular lo más conveniente es centrarse en un órgano que esté en proliferación permanentemente. La piel es un buen ejemplo: la pérdida continua de células superficiales se compensa con la formación de nuevas células en la parte más profunda de la epidermis, el estrato basal o germinativo.

Interfase

Una célula recién formada no puede volver a dividirse inmediatamente: tiene un tamaño más pequeño que lo normal y, sobre todo, tiene menos ADN de lo que necesita para poder hacerlo. Por lo tanto, antes de entrar otra vez en división la célula debe, por lo menos, crecer y duplicar su ADN. Estos son los procesos más importantes que van a ocurrir durante la interfase.

Teniendo en cuenta los procesos que ocurren, la interfase se divide en tres etapas: G1, periodo S y G2.

El periodo G1 recibe su nombre del término inglés Gap (laguna), en alusión a que la célula parece encontrarse en reposo en esta fase. En realidad no es así: la célula expresa sus genes, sintetiza activamente proteínas y aumenta su masa y tamaño hasta alcanzar el de una célula normal. El periodo G1 tiene una duración entre 6 y 12 horas. La célula no presenta, al microscopio, características distintivas: la cromatina está desespiralizada, los cromosomas constan de una sola cromátide cada uno y la membrana nuclear está presente.

Casi al final del periodo G1 la célula alcanza un momento clave, llamado el "punto de restricción". Si lo supera, la célula prosigue el ciclo celular, desencadenando los procesos que le llevarán a una próxima división. Justo después de este punto de restricción la célula alcanza un primer punto de control del ciclo celular. En este momento se comprueba que se den varias circunstancias, imprescindibles para que continúe el ciclo celular:
  1. La existencia de factores externos que promuevan el avance del ciclo, es decir, factores de crecimiento y proliferación celular.
  2. Que la célula haya crecido lo suficiente.
  3. Que el material genético esté intacto.
Si se dan todas esas condiciones, la célula pasa al siguiente estadio del ciclo, el periodo S (de síntesis). En esta fase va a producirse la replicación del ADN, de modo que los cromosomas van a pasar de estar formados por una sola cromátide a tener dos cromátides hermanas cada una. La fase S no posee un punto de control como tal, aunque sí está controlada la posibilidad de que el material genético se replique varias veces, lo que alteraría la ploidía de la célula: el inicio de la replicación necesita que un conjunto de proteínas, llamadas ORC, se unan a los orígenes de replicación. Otro grupo de proteínas, llamadas proteínas complejo pre-replicación se une al ORC. Las proteínas reguladoras del ciclo celular lo que hacen es eliminar el complejo de pre-replicación, impidiendo que vuelva a unirse al ADN.

En el periodo G2 la célula vuelve a manifestar una intensa actividad metabólica, sintetizando gran cantidad de proteínas, especialmente tubulina para la formación de microtúbulos, que serán necesarios durante la división celular. La cromatina sigue estando desespiralizada, y cada cromosoma está constituido por dos cromátides. En las células animales, durante este periodo se produce la duplicación de los centriolos, que participarán en la separación de las cromátides. Al final del periodo G2 existe un nuevo punto de control, en el que la célula comprueba que se den las siguientes condiciones:
  1. Que el material genético se haya duplicado.
  2. Que el material genético no tenga errores.
  3. Que el ambiente extracelular sea adecuado.

División

La división de la célula consta de dos procesos fundamentales: la división del núcleo (cariocinesis), más conocida como mitosis, y la división del citoplasma, con el reparto de los orgánulos entre las células hijas, que se denomina citocinesis.

Mitosis

La mitosis es el proceso que garantiza el reparto equitativo del material genético entre las células hijas. Es imprescindible para que ambas células puedan desarrollarse correctamente, y realizar las funciones que tienen encomendadas en el organismo. Para que se produzca el ADN, que previamente se ha duplicado durante la fase S, se asocia con el aparato mitótico, un elemento del citoesqueleto formado fundamentalmente por microtúbulos y estructuras relacionadas (centriolos en las células animales).

La mitosis es un proceso continuo: una vez que ha comenzado, prosigue hasta el final sin interrupción o la célula muere. Sin embargo, de acuerdo con el aspecto que la célula presenta al microscopio óptico, suelen distinguirse cuatro fases:
  • Profase: La cromatina, que estaba desespiralizada, se condensa; los cromosomas se van haciendo más cortos y gruesos, con lo que resultan visibles al microscopio. Simultáneamente se mueven hacia la periferia del núcleo mientras el nucleolo va desapareciendo. En el exterior del núcleo se forma el aparato mitótico: un conjunto de microtúbulos que va creciendo entre los centriolos, mientras estos se van separando para ubicarse en polos distintos del núcleo. Al final de la profase desaparece la membrana nuclear.

  • Metafase: Los cromosomas se unen a los microtúbulos a través de los cinetocoros, estructuras situadas a ambos lados del centrómero (prometafase). Después los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial, con las cromátides hermanas orientadas hacia los dos polos del huso mitótico. Éste aparece formado por los centriolos y microtúbulos que, bien se unen a los cromosomas, bien unen los centriolos entre sí de modo directo.

  • Anafase: Los centrómeros de cada cromosoma se dividen y se separan, arrastrando con ellos las cromátides hacia polos opuestos del huso mitótico. Este proceso está relacionado con el acortamiento de los microtúbulos unidos al cinetocoro.

  • Telofase: Las cromátides, ahora independizadas como cromosomas, alcanzan los polos del huso mitótico y los microtúbulos que estaban unidos a su centrómero desaparecen. Los cromosomas empiezan a desempaquetarse, se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada núcleo, y aparecen de nuevo los nucleolos.
Citocinesis

La división del citoplasma celular, llamada citocinesis, ocurre de forma diferente en células animales y vegetales, debido a que estas últimas no solo deben crear una nueva membrana celular, sino también nueva pared.

En las células animales, los elementos del citoesqueleto (concretamente los microfilamentos de actina y miosina) forman un anillo ecuatorial justo por debajo de la membrana que se va estrangulando, formando una invaginación anular de la membrana. Esta invaginación acaba por cerrarse, formándose las dos células hijas.

En las células vegetales el proceso es más complejo porque además de la nueva membra tiene que formarse la pared celular que se sitúa entre las nuevas células. En este caso se produce una acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi en la zona ecuatorial de la célula. Estas vesículas contienen los precursores de la pared celular, de forma que cuando se fusionan entre sí dan lugar, por una parte, a las membranas entre las nuevas células, y por otra a la nueva pared.

Células que no se dividen

La mayoría de las células de un organismo no siguen el ciclo celular sino que permanecen en un estado llamado G0, que es similar en cuanto a sus características al periodo G1 de la interfase.

Declaración de intenciones

Aunque ya estamos prácticamente terminando este curso, vamos a añadir un nuevo recurso para facilitar (espero) el aprendizaje de la Biología de 2º de Bachillerato. Trataré de incluir en este blog, en forma de texto enriquecido (con gráficos, vídeos, animaciones...) los contenidos de los diferentes temas, para que los utilicen quienes prefieran estudiar con un texto escrito y desarrollado. Los demás, ya sabéis que tenéis las presentaciones disponibles en Moodle, aunque iré enlazándolas también desde las entradas del blog.