miércoles, 8 de diciembre de 2010

Las plantas: sistemática, origen y evolución - I

Según el sistema taxonómico más común, las Plantas constituyen uno de los cinco grandes reinos en los que se clasifican los organismos. De acuerdo con este criterio, el Reino Plantae comprende todos los organismos pluricelulares formados por células eucariotas que presentan pared celular, siempre que dichos organismos presenten, al menos, cierto grado de especialización en sus células. Con carácter general, estos organismos obtienen su energía de la luz solar por medio de la fotosíntesis (son, por tanto, fototrofos) y el carbono a partir de compuestos inorgánicos (dióxido de carbono), lo que las identifica como autótrofos. En general, además, utilizan órganos especializados (las raíces) para absorber del entorno otros nutrientes esenciales, tales como el agua, el nitrógeno y los minerales que necesitan.

Esta circunscripción deja fuera ciertos grupos que tradicionalmente se han relacionado con las plantas, concretamente las algas pluricelulares pero sin diferenciación tisular. También tiene el inconveniente de no reflejar con propiedad las relaciones filogenéticas de las "plantas superiores" con otros grupos evolutivamente relacionados con ellas.
En la figura anterior se recogen las relaciones filogenéticas entre las plantas y los taxones relacionados con ellas. La circunscripción de Whittaker (el sistema de los cinco reinos) se corresponde con la denominación de reino Plantae, e incluye las Embryophyta (plantas terrestres) y las algas verdes no clorófitas, mientras que la visión más evolutiva es la que considera como taxón natural el llamado "clado" Primoplantae, que incluye tanto organismos unicelulares como pluricelulares, que tienen en común la adquisición de cloroplastos como consecuencia de una endosimbiosis primaria con una cianobacteria. El resto de los organismos fotosintetizadores, todos ellos protistas, quedarían fuera de este grupo, porque habrían adquirido los cloroplastos mediante una endosimbiosis secundaria con algún tipo de alga.

Evolución y filogenia de las plantas

Estromatolitos fósiles, primeros fotosintetizadores
Los primeros organismos fotosintetizadores debieron ser similares a las actuales cianobacterias, y aparecieron hace unos 3.500 millones de años. Los estromatolitos son las evidencias fósiles de estas formas de vida. Aunque, evidentemente, no se trata de plantas, su aparición tiene importancia porque posteriormente guardan relación con el origen de los cloroplastos de las células vegetales. La fotosíntesis de las cianobacterias es oxigénica, y su desarrollo propició el mayor cambio ambiental que ha sufrido la atmósfera de nuestro planeta: la revolución del oxígeno, entre cuyas consecuencias evolutivas se cuentan la aparición de los eucariotas (posiblemente como respuesta adaptativa a la presencia de oxígeno en el medio) y la radiación del Cámbrico, que habría sido posible gracias a la acumulación de ozono y al efecto protector de este gas frente a la radiación ultravioleta.

Grypania, posiblemente el  primer tipo de alga.
Las primeras evidencias fósiles de organismos eucariotas es de hace unos 2.700 millones de años, mientras que los primeros organismos eucariotas fotosintéticos conocidos pudieron surgir hace unos 2.100 millones de años. Se trata de Grypania, posiblemente un alga primitiva. La adquisición de los cloroplastos por estos organismos primitivos debió ocurrir mediante un proceso de endosimbiosis, consistente en que un organismo engloba dentro de su membrana a otro organismo completo, tras lo cual el conjunto se reproduce conjuntamente y evoluciona como una única unidad. El organismo englobado va simplificando su genoma, hasta que en un momento dado deja de ser autónomo. Este proceso debió ser bastante frecuente en las etapas primitivas de la evolución, repitiéndose en la adquisición de las mitocondrias, en el origen primitivo de los cloroplastos (endosimbiosis primaria) y en la adquisición de posterior de cloroplastos por parte de organismos diferentes de ese fotosintetizador primitivo (endosimbiosis secundarias y terciarias).
Endosimbiosis primaria y secundaria en la evolución de las plantas
Las primeras evidencias fósiles de plantas terrestres datan de hace unos 470 millones de años, aunque algunos datos de ADN sugieren que las primeras plantas terrestres pudieron aparacer bastante antes, hace unso 700 millones de años. La colonización de este nuevo entorno supuso la necesidad de adaptar una característica de las algas, la alternancia de generaciones, a un medio mucho más seco.

La alternancia de generaciones es una característica común a todos los vegetales, aunque resulta particularmente patente en las algas: un organismo diploide, el esporofito, sufre meiosis dando lugar a esporas haploides. Estas células no se fusionan inmediatamente, sino que dan lugar a organismos completos, de carácter haploide, llamados gametofitos. Los gametofitos producen, mediante mitosis, células reproductivas haploides (los gametos) que terminan por fusionarse para dar lugar a un nuevo esporofito diploide. En las algas ambos tipos de organismos (esporofito y gametofito) son similares en cuanto a duración de la vida, de modo que ninguna de las dos formas predomina sobre la otra.

Los primeros fotosintetizadores terrestres debieron ser similares a las cianobacterias, a las algas y a los modernos líquenes. Las primeras plantas realmente adaptadas a las condiciones del medio terrestre fueron los Briofitos, grupo que incluye las hepáticas y los musgos. Este grupo se caracteriza porque la forma predominante, la que resulta aparente a simple vista, es el gametofito (haploide), lo que supone un problema para la colonización de medios terrestres, puesto que requiere una mayor cantidad de agua que el esporofito. Esta característica, junto a la ausencia de tejidos vasculares que permitan el transporte de agua por el interior de la planta, han determinado que los Briofitos sean siempre organismos de pequeño tamaño y que su distribución ecológica esté limitada a ambientes muy húmedos. Los briofitos tampoco tienen los órganos típicos del resto de las plantas terrestres, raíz, tallo y hojas, sino que se mantienen unidos al sustrato mediante rizoides.
Los briofitos fueron las primeras plantas terrestres

La adaptación de las plantas a la vida terrestre les supuso tener que superar dificultades derivadas de las condiciones ambientales fuera del agua: la mayor intensidad de radiación provoca más daños por mutación (radiación ultravioleta), pero también daña la fotosíntesis e incrementa el calor que la planta debe soportar. La sequedad ambiental hace que el suministro de agua sea esporádico. Por otra parte, la extrema sequedad del aire incrementa la pérdida de agua del interior de la planta por evaporación. Por último, la fertilización y la dispersión de los nuevos organismos requiere agua, que no está disponible en el medio terrestre.


Cooksonia, primer fósil de planta vascular conocido
Los organismos poiquilohídricos (algas, cianobacterias, briofitos) se adaptan a estas condiciones manteniendo un equilibrio hídrico con su entorno, lo que supone depender permanentemente de que el ambiente sea húmedo. Cuando el ambiente pierde humedad, las plantas se deshidratan y permanecen en estado "latente", hasta que la humedad ambiental se recupera. Sin embargo, hace unos 425 millones de años se produjo la aparición de una serie de características que permitieron a las plantas que las presentaban adoptar un estilo de vida homoiohídrico, caracterizado por la capacidad de mantener constante la cantidad de agua de su medio interno, independientemente de la humedad ambiental. Esto supuso la aparición de las plantas vasculares, de las cuales Cooksonia es el primer tipo conocido.

Las características de las plantas vasculares que les permiten adaptarse completamente a un medio más seco son las siguientes:
  • Capacidad de controlar la pérdida de agua, gracias a la aparición de una cutícula impermeable.
  • Presencia de válvulas regulables que facilitan la fotosíntesis: los estomas.
  • Capacidad para recuperar el agua perdida gracias a la presencia de un tejido conductor especializado, el xilema.
  • Adopción de una estructura tridimensional característica, que minimiza la superficie expuesta y proporciona soporte a la planta.
  • Desarrollo de tejidos con espacios intercelulares que maximizan el intercambio gaseoso durante la fotosíntesis.
Asimismo, la aparición de las plantas vasculares también supuso un cambio en la alternancia de generaciones: tanto en los pteridofitos como en los espermatofitos (se denominan conjuntamente traqueofitos) predomina la generación diploide, el esporofito, sobre el gametofito.

Los pteridofitos fueron el primer tipo de plantas vasculares
No está clara la relación filogenética que existe entre las briofitas (musgos y hepáticas) y las traqueofitas, el resto de las plantas terrestres, pero parece ser que las carofíceas, uno de los grupos de algas verdes, podrían haber sido el antepasado común de estos dos grupos.