lunes, 20 de diciembre de 2010

Crecimiento y desarrollo vegetal I: Meristemos y Cambium

A medida que las células de la planta se van diferenciando van perdiendo capacidad de reproducción. El crecimiento y la división celular son funciones que, en condiciones normales, son realizadas por un tipo particular de tejidos vegetales que reciben el nombre de meristemos.
Célula meristemática

Las células meristemáticas están poco diferenciadas, y presentan características que las distinguen de las demás. Son células pequeñas, isodiamétricas, y que presentan solo una pared primaria delgada. Su citoplasma posee abundantes proplastidios (plastos aún no desarrollados) y vacuolas pequeñas y abundantes. No se observan inclusiones citoplasmáticas. El retículo endoplásmico está poco desarrollado, mientras que poseen un gran número de ribosomas y un aparato de Golgi grande, ya que en las células vegetales este orgánulo está relacionado con la síntesis de la pared vegetal. El núcleo es grande, se encuentra en posición central, y presenta abundante cromatina condensada. En resumen, se trata de células poco especializadas, que están dividiéndose continuamente mediante mitosis para dar lugar a diferentes tipos de tejidos dentro de la planta.

Según su origen se distinguen dos tipos de meristemos: los primarios aparecen ya en el embrión, y son capaces de originar todos los tejidos primarios, y los secundarios, que se generan por desdiferenciación de células maduras, y que originan los tejidos secundarios.
Los meristemos primarios pueden aparecer en el ápice de crecimiento (meristemos apicales) o en los entrenudos del tallo (meristemos intercalares). Estos últimos son los responsables del crecimiento en longitud del tallo. En cuanto a los apicales, en ellos se distinguen células que dan origen a la epidermis (protodermis), a los tejidos vasculares primarios (procambium) y al resto de los tejidos primarios de la planta (meristemo fundamental).

Los meristemos intercalares se encuentran entre otros tejidos. Concretamente, los que se encuentran en los entrenudos del tallo son los que permiten el crecimiento en longitud cuando éste no ocurre solo por crecimiento apical.

Los principales meristemos secundarios son el felógeno y el cambium vascular. El felógeno es el responsable de la formación de los tejidos secundarios protectores de la planta, es decir, de la peridermis. Inicialmente se situa formando un anillo contínuo por debajo de la epidermis. Cuando empieza su proliferación, las células que lo forman sufren divisiones periclinales (es decir, el eje de división de cada célula se sitúa en disposición radial), dando lugar a dos células que evolucionan de modo diferente: hacia el exterior forman una capa de súber, caracterizada porque la pared celular de sus células presenta una sustancia grasa impermeable, la suberina, mientras que hacia el interior dan lugar a la felodermis, un tejido formado por células isodiamétricas.

El cambium es un tejido meristemático que da lugar a la formación de los tejidos vasculares. El procambium es un meristemo primario, que se forma en el ápice de crecimiento a partir del meristemo apical, y que da lugar al floema y al xilema primarios. En las plantas con crecimiento secundario, el cambium vascular forma una vaina continua alrededor del tallo y la raíz, y de sus respectivas ramificaciones. En el caso de que las hojas presenten crecimiento secundario también se extiende por ellas en forma de bandas.

Las células del cambium vascular tienen un aspecto diferente a las células meristemáticas típicas. Cuando están en reposo tienen relativamente pocas vacuolas, pero cuando empiezan a dividirse se transforman en células muy vacuoladas. Hay dos tipos de células cambiales: las iniciales fusiformes, alargadas y terminadas en cuña, que dan lugar al sistema vascular axial, y las células iniciales radiales, que pueden tener desde forma isodiamétrica a alargada, y que dan lugar al sistema vascular radial.