martes, 7 de diciembre de 2010

Clasificación y filogenia de los Eucariotas

La Taxonomía tradicional distingue cuatro reinos con organización eucariótica: Protista, Plantae, Animalia y Fungi, si bien se plantea, en esta clasificación, un problema fundamental: los protistas no son un grupo filogenéticamente homogéneo, sino un grupo parafilético, de modo que se definen por exclusión, incluyendo en ellos a todos los organismos que no encajan en ninguno de los otros tres grupos. Esta es la razón de que Adl y otros investigadores han propuesto una clasificación menos jerarquizada, en la distinguen varios grupos sin atribuirles una categoría sistemática clara, pero más ajustada a la presunta filogenia del grupo
Cavalier-Smith ha propuesto una posible secuencia evolutiva que refleja esa misma clasificación básica de los Eucariotas:

En cualquier caso, el sistema que sigue siendo considerado válido es el primero, que determina la existencia de cuatro reinos eucariotas.

Protistas:
Este grupo incluye todos aquellos organismos que no pueden catalogarse con propiedad dentro de ninguno de los otros tres reinos, por lo que apenas si tienen características en común. En realidad, solo se puede considerar como carácter general el hecho de ser unicelulares, y esto considerando como tales los organismos formados por una única célula o por la asociación de células similares no diferenciadas (colonias).

Entre los protistas se encuentran organismos de varios grupos biológicos monofiléticos, no relacionados entre sí, así como organismos que están relacionados filogenéticamente con alguno de los otros tres reinos de eucariotas. La filogenia propuesta para los protistas es la siguiente:
  • Primoplantae o Archaeplastida: se caracterizan por la presencia de cloroplastos que, evolutivamente, habrian sido adquiridos por endosimbiosis de una cianobacteria. Incluyen dos grupos de protistas, las algas rojas (Rhodophyta), que presentan clorofilas a y d, y los glaucófitos, un grupo de algas de agua dulce cuyos cloroplastos son similares a los de las cianobacterias. Asimismo, se considera que son el origen evolutivo de las plantas verdes.
  • Chromista y Alveolata son dos grupos que también presentan cloroplastos, aunque en este caso parece ser que los adquirieron por simbiosis con un alga roja (por tanto, mediante endosimbiosis secundaria, porque el alga roja, a su vez, era el fruto de otra endosimbiosis). Los cromistas incluyen todas las algas que tienen clorofilas a y c, así como algunos grupos sin colorear. Los alveolados, por su parte, comprenden tres grupos de lo que antiguamente se denominaba protozoos: Ciliophora, con cilios dispuestos en filas, Apicomplexa, parásitos que solo presentan estructuras locomotrices en sus gametos, y Pyrrhophyta, también llamados dinoflagelados, muchos de los cuales presentan cloroplastos y mayoritariamente marinos. El nombre de alveolados se refiere a la presencia de una capa de alveolos por debajo de la membrana, característica de todos ellos.
  • Excavata, denominados antiguamente flagelados. No está claro que sea un grupo monofilético. Algunos excavados son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos, obtenidos mediante una simbiosis secundaria con un alga verde. La mayoría de ellos presentan varios flagelos y un aparato digestivo ventral característico. Algunos grupos han perdido las mitocondrias, aunque poseen algún tipo de estructura que realiza sus funciones. Se distinguen tres grupos principales: Metamonada, en su mayoría anaerobios y simbiontes de animales, que juegan un importante papel en la degradación de la celulosa, Euglenozoa, mayoritariamente de vida libre, y Percolozoa, que en su mayoría pueden alternar entre una forma de vida flagelada y otra ameboide.
  • Rhizaria es un grupo que se ha definido a partir de datos moleculares. En su mayoría tienen forma ameboide y casi todos tienen mitocondrias con crestas tubulares. Comprende tres grupos: Cercozoa, que se alimentan mediante filopodios, prolongaciones citoplasmáticas, similares a pequeñas espinas, con filamentos de actina en su interior; Foraminifera, que poseen un protoplasma diferenciado en dos zonas. La más superficial, el ectoplasma, posee un citoesqueleto de quitina con pequeñas perforaciones que les dan el nombre (forámen = orificio). Presentan también prolongaciones citoplasmáticas en forma de pseudópodos y un esqueleto externo de caliza que facilita su fosilización, lo que ha hecho de ellos uno de los grupos de microfósiles mejor conocidos; Radiolaria, por último, presenta también un protoplasma dividido en endoplasma y ectoplasma, además de un esqueleto silíceo que también ha permitido su fosilización y su uso como fósiles guía.
  • Amoebozoa: incluyen la mayor parte de los organismos que se mueven mediante seudópodos formados por corrientes citoplasmáticas. Se distinguen dos grandes grupos, sin categoría sistemática, los conosea, que agrupan a las Archamoebae, un grupo que ha perdido sus mitocondrias y a los Mixomycota, tradicionalmente relacionados con los hongos porque alternan una forma de vida ameboide con la formación de un cuerpo fructífero y los lobosea, amebas con lobopodios, seudópodos gruesos y redondeados. Este grupo artificial incluye Tubulinea, las amebas más características, y Flabellinea, que en lugar de emitir seudópodos forma una zona citoplasmática más clara que marca el avance de la célula.
  • Opisthokonta: El filum incluye organismos que presentan un flagelo en su parte posterior, avanzando por delante del mismo. Esta característica se presenta en un grupo de protistas, los Choanoflagellata, pero también, al menos en alguna etapa de la vida, en hongos y animales, lo que relaciona filogenéticamente estos tres grupos. Los coanoflagelados presentan un pedúnculo por el que se unen al sustrato, una loriga o vaina que les envuelve y una especie de copa de cuyo fondo nace el fagelo y que es, en realidad, un anillo de microvellosidades.