sábado, 6 de marzo de 2010

La fase oscura de la fotosíntesis

La fase luminosade la fotosíntesis proporciona a las células autótrofas energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH que pueden ser utilizados en otras rutas metabólicas celulares. En el siguiente paso, los organismos autótrofos utilizan esos recursos para asegurarse una provisión de carbono orgánico a partir de una fuente inorgánica de este elemento, el dióxido de carbono presente en la atmósfera o disuelto en el agua.

La asimilación del carbono inorgánico (ese es el nombre preciso del proceso por el cual el carbono inorgánico se incorpora a los compuestos orgánicos) requiere dos procesos químicos diferentes:
  1. La unión de la molécula de dióxido de carbono a un compuesto orgánico, que supone la rotura de uno de los enlaces dobles entre el carbono y el oxígeno y la formación en su lugar de un enlace con un compuesto orgánico.
  2. La reducción del carbono incorporado a la materia orgánica. En el CO2 el carbono se encuentra en su máximo estado de oxidación, mientras que toda la materia orgánica se caracteriza porque el carbono está prácticamente siempre más reducido. Hay que tener siempre presente que el entorno que nos rodea es oxidante, por lo que las reducciones suelen ser "químicamente costosas" para los seres vivos. 
Estos dos procesos son independientes de la luz, lo que significa que pueden producirse tanto en su presencia como en su ausencia, siempre que la célula disponga de todos los recursos necesarios: dióxido de carbono, los compuestos orgánicos y las enzimas necesarias para la ruta metabólica, ATP y poder reductor.

La fase oscura de la fotosíntesis tiene lugar íntegramente en el estroma de los cloroplastos.

Fijación del CO2

El primer paso en la incorporación del carbono inorgánico a la materia orgánica es la fijación del dióxido de carbono. En las plantas verdes este paso puede ocurrir de tres formas distintas, lo que permite distinguir entre tres tipos de fotosíntesis:
  • Las plantas C3 producen como primer compuesto orgánico una molécula de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato.
  • Las plantas C4 dan lugar en primer lugar a una molécula de oxalacetato que se transforma en malato.
  • Las crasuláceas tienen un metabolismo característico (metabolismo ácido de crasuláceas, en inglés CAM) en el que se forma también malato como compuesto orgánico a partir del dióxido de carbono.
 La fotosíntesis más típica es la de las plantas C3, en las que el dióxido de carbono reacciona con la Ribulosa 1,5 difosfato, lo que da lugar a un compuesto de seis carbonos muy inestable que inmediatamente se descompone en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. La enzima responsable de este proceso recibe el nombre de Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa (RuBisCO), que es la proteína más abundante en la naturaleza.

La fijación del CO2 supone un problema fisiológico para la planta. Las hojas son impermeables tanto al paso de líquidos como al de gases, gracias a que están recubiertas por una cutícula de cera. Sin embargo, hay dos procesos fisiológicos que necesitan que se produzca intercambio gaseoso entre la hoja y la atmósfera: la evapotranspiración, imprescindible para el transporte de sustancias disueltas desde las raíces hasta las zonas altas de la planta, y la captación de dióxido de carbono. Para permitir este intercambio las hojas poseen estructuras llamadas estomas, que consisten básicamente en una cámara que se abre al exterior de la hoja a través de una abertura regulable controlada por un par de células. El problema consiste en que cuando se abren los estomas ocurren simultáneamente los dos procesos, el intercambio gaseoso (captación de dióxido de carbono y eliminación de oxígeno) y evapotranspiración, lo que significa que la planta pierde agua para poder realizar la fotosíntesis. Pero en muchos casos conseguir agua resulta difícil para la planta, por lo que la fotosíntesis resulta un proceso costoso.

Por otra parte, la RuBisCO tiene una actividad enzimática doble: además de fijar el dióxido de carbono puede desarrollar una reacción competitiva, la fotorrespiración, en la que interviene la ribulosa difosfato y el oxígeno. Cuando hay luz y la concentración de oxígeno es alta, la fotorrespiración puede reducir en gran medida la eficacia de la fijación.

Hay dos grupos de plantas que han solucionado esos problemas de la fase oscura: las plantas C4 y las crasuláceas. En ambos casos, se ha modificado el paso de fijación del dióxido de carbono, reduciendo la importancia de la fotorrespiración.

Las plantas C4 están particularmente adaptadas a climas cálidos y secos. Estas plantas fijan el dióxido de carbono en las células del mesófilo (las mismas que realizan la fase luminosa) haciéndolo reaccionar con el fosfoenolpiruvato, lo que da lugar a oxalacetato. Este compuesto se transforma luego en malato, que es transportado hasta las células que rodean el haz conductor, más alejadas de la superficie. Allí se descarboxila, y el dióxido de carbono resultante reacciona con la ribulosa 1,5 difosfato, en una reacción catalizada por la RuBisCO. Las células del haz conductor están más protegidas de la luz, y en ellas la concentración de oxígeno es más baja que en el mesófilo, por lo que la fotorrespiración es menos importante.

Las crasuláceas han desarrollado un proceso bastante similar, pero en ellas la separación entre la entrada del CO2 y su fijación no es espacial, sino temporal: estas plantas, adaptadas a climas muy secos, abren sus estomas durante la noche, para reducir al mínimo posible la evapotranspiración. Sin embargo, en ese momento la célula no cuenta con la energía y el poder reductor necesario para llevar a cabo el ciclo de Calvin, por lo que el dióxido de carbono se fija sobre el fosfoenolpiruvato, dando lugar finalmente a malato, que es almacenado en la vacuola. A partir del amanecer, cuando la planta empieza a desarrollar la fase luminosa con los estomas cerrados, el malato se transforma en oxalacetato, que se descarboxila, y el CO2resultante es utilizado por la RuBisCO para producir 3 fosfoglicerato. En este caso se consigue también reducir la fotorrespiración, porque se mantiene baja la concentración de oxígeno gracias a que los estomas están cerrados.

Tanto la fotosíntesis C4 como el metabolismo ácido de crasuláceas son costosos para la planta en términos energéticos, pero este inconveniente se compensa sobradamente porque permiten un considerable ahorro de agua, que es el factor limitante del crecimiento de estas plantas en un clima cálido y seco como el que soportan.

El 3-fosfoglicerato formado es un compuesto oxidado, mucho más que las sustancias que habitualmente suele utilizar la célula. La conversión de este compuesto en un monosacárido necesita un aporte de poder reductor y de energía química (ATP) mediante dos reacciones sucesivas: una primera de activación, que da lugar a la formación de 1,3 difosfoglicerato con el gasto de una molécula de ATP, y otra de reducción, que consume NADPH y da lugar a la formación de gliceraldehído 3 fosfato.

El ciclo de Calvin

El gliceraldehído 3 fosfato es un monosacárido (una triosa), y puede ser utilizado como tal por la célula. La formación de esta molécula supone un gasto de ribulosa 1,5 difosfato. Para cerrar por completo el proceso es necesario que la célula recupere, además, este metabolito, lo que supone realizar un conjunto de reacciones químicas denominado ciclo de Calvin, común a todos los organismos autótrofos.

Para que el proceso esté equilibrado en cuanto a cantidad de materia, conseguir una molécula de gliceraldehido 3 fosfato requiere la incorporación de tres moléculas de dióxido de carbono. Esto supone el gasto de otras tres moléculas de ribulosa 1,5 difosfato y da lugar a la formación de seis moléculas de 3-fosfoglicerato y otras tantas de gliceraldehído 3 fosfato.

De esas seis moléculas de gliceraldehído, una es utilizada por la célula como producto neto de la fotosíntesis, mientras que las otras cinco se incorporan al ciclo de Calvin, para dar lugar a tres moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato (tantas como se habían consumido) con el gasto de tres moléculas de ATP.
Como resultado final de la fase oscura, la célula incorpora tres moléculas de dióxido de carbono para producir cada molécula de gliceraldehído 3 fosfato, gastando para ello nueve moléculas de ATP y seis de NADPH procedentes de la fase luminosa.

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