viernes, 29 de enero de 2010

La membrana, estructura celular universal

Si hay una estructura que se ha mantenido básicamente constante a lo largo de la evolución de los seres vivos, indicando la importancia que tiene para su supervivencia, es la membrana plasmática. Su composición básica, su estructura y las funciones que desempeña en los organismos son, fundamentalmente, las mismas en todos los seres vivos, incluso en los que más se diferencian entre sí.

Las membranas biológicas actúan como límite de todas las células vivas. Además, constituyen también el límite de los orgánulos de los eucariotas. Pero, además de servir para delimitar la célula, las membranas desempeñan papeles fundamentales en su funcionamiento:
  • Actúan como barrera que condiciona el intercambio de sustancias entre la célula y su entorno. Pero se trata de una barrera de permeabilidad selectiva, es decir, que permite el paso de ciertas sustancias impidiendo al mismo tiempo el de otras, en función de las necesidades de la célula en cada momento.
  • Participa en los procesos de división celular, contribuyendo a la partición del citoplasma. En las bacterias, además, parece jugar un cirto papel también en la división del material genético.
  • Contribuye a la producción de energía química aprovechable por la célula, acoplando la creación de gradientes químicos a la síntesis de ATP. En estos procesos se aprovecha, precisamente, la selectividad de la membrana ante el paso de sustancias química.
  • Forman parte de los sistemas de transferencia de información: la membrana es la estructura que recibe los "mensajes químicos" o los estímulos eléctricos procedentes de otras células del organismo o del exterior.
  • Intervienen en los procesos de identificación intercelular, en particular en los organismos pluricelulares. La membrana, como superficie externa de la célula que es, incorpora elementos que permiten que las células del sistema inmunitario identifique a la célula como propia o como extraña.
  • Permiten la creación de ambientes químicamente diferenciados en el interior de la célula, compartimentalizando sus funciones, lo que permite una mayor complejidad en el funcionamiento de la célula.
Composición de las membranas biológicas

 Todas las membranas biológicas comparten, a grandes rasgos, la misma composión: aproximadamente las dos terceras partes de sus moléculas son lípidos, mientras que el tercio restante son proteínas. Los lípidos más abundantes en la membrana son de naturaleza anfipática, en particular fosfatidilglicéridos. En cuanto a las proteínas de membrana, incluyen tanto holoproteínas como gluco y lipoproteínas.

Los lípidos más abundantes en las membranas biológicas son los fosfatidilglicéridos, formados por una molécula de glicerol a la que están unidos dos ácidos grasos y un grupo polar (fosfato unido a otra molécula también polar), lo que les proporciona una naturaleza anfipática: una parte de la molécula (la cabeza formada por el glicerol, el fosfato y la otra molécula polar) es hidrófila, bien soluble en agua, mientras que la otra zona, la constituida por los ácidos grasos (cuyos enlaces son apolares) es hidrófoba, insoluble en agua. En el siguiente enlace puedes ver un modelo tridimensional de una molécula de fosfatidilcolina, uno de estos compuestos.

Los glucolípidos, en particular los esfingolípidos, también son compuestos habituales de las membranas, aunque en menor proporción. Por último, los esteroles (fundamentalmente el colesterol) juegan un papel importante en las membranas de las células animales.

Las proteínas realizan funciones diferentes en la membrana. Según su grado de integración en ella se distinguen proteínas periféricas, unidas débilmente a una de las superficies de la membrana, especialmente a la cara interna, o integrales, claramente insertadas en la membrana. Entre estas también se puede distinguir entre las proteínas que se encuentran en una de las caras (las de la cara interna son diferentes a las de la cara externa, en la que son bastante abundantes las glucoproteínas) y las transmembrana que, como su nombre indica, la atraviesan por completo.


Estructura de la membrana

Los lípidos de la membrana se disponen en ella formando una lámina cuya estructura recuerda a la de un panel de madera contrachapada: la zona central está ocupada por las partes hidrofóbicas de las moléculas, (las cadenas de ácidos grasos) que se mantienen próximas entre sí tanto gracias a las interacciones hidrofóbicas de atracción que se establecen entre ellas comoa la repulsión que ejercen las moléculas hidrófilas de su entorno. En cuanto a las zonas hidrófilas, forman  las dos superficies  externas de la lámina, que se mantienen próximas al entorno acuoso. Las proteínas se incluyen en esta estructura básica, bien adhiriéndose a una de las caras de la membrana (proteínas periféricas), bien integrándose profundamente en ella. En algunos casos, incluso, llegan a atravesar la membrana en su totalidad (proteínas transmembrana).

La primera consecuencia de esta disposición es que la membrana se comporta como una estructura estable en entornos acuosos, gracias a que sus superficies de contacto tienen naturaleza hidrófila. Pero, por otra parte, su zona central hidrófoba impide el paso de sustancias polares a su través, por lo que la membrana en su conjunto se hace impermeable al agua y a las sustancias de naturaleza similar. De este modo, las estructuras rodeadas por membrana se mantienen aisladas de su entorno, sin que (en principio) puedan producirse intercambios de sustancias entre el interior y el exterior de tales estructuras.

El modelo quese utiliza para describir la estructura de las membranas biológicas recibe el nombre de modelo de "mosaico fluido", haciendo referencia a dos de las características más determinantes de la membrana:
  • La membrana es un mosaico porque su composición no es homogénea en toda su superficie. Esto significa que ni los lípidos ni las proteinas que forman parte de la membrana se encuentran distribuidos en ella de un modo aleatorio, sino que algunos componentes son más abundantes en ciertas zonas, mientras que pueden incluso llegar a faltar en otras. Esta heterogeneidad en la distribución de los componentes celulares tiene importantes consecuencias en el funcionamiento de la membrana. En particular, las proteínas de membrana se distribuyen específicamente en las zonas de la misma en las que van a resultar útiles para la célula.
  • La membrana se encuentra en un estado que prácticamente podríamos considerar como fluido, lo que permite que sus componentes se desplacen lateralmente a lo largo de toda su extensión. De este modo, es posible que una molécula integrada en la membrana se desplace a lo largo de la misma de un punto a otro. Una visión más detallada del funcionamiento de las membranas celulares ha llevado a proponer el modelo de "balsas de membrana", según el cual hay zonas más rígidas, que actúan como "balsas" flotando en un entorno más fluido. En tales balsas suelen mantenerse fijadas ciertas proteínas que la célula necesita mantener siempre en la misma posición. En las células animales, la molécula que se ocupa de mantener cohesionadas las balsas y de forzar a que se comporten de un modo rígido es el colesterol.



Permeabilidad de membrana

La estructura de las membranas biológicas hace que éstas no sean estrictamente impermeables, sino que permitan el paso de ciertas sustancias, mientras que impiden completamente el de otras, en función de sus características químicas:
  • Los gases, las moléculas hidrófobas y las moléculas hidrófilas de pequeño tamaño (como el agua o el etanol) pueden difundirse a través de la membrana.
  • Las moléculas cargadas (como los iones) o las moléculas hidrófilas de tamaño mediano o grande (monosacáridos, aminoácidos...) no pueden atravesar la membrana.
En todo caso, el paso de sustancias a través de la membrana cumple estrictamente las leyes químicas: se produce en ambos sentidos, y el flujo neto de moléculas va desde la zona donde la concentración es mayor a donde es menor (a favor del gradiente de concentración).

Sin embargo, el hecho de que no todas las sustancias puedan atravesar la membrana libremente hace que puedan existir diferencias de concentración de esas moléculas a ambos lados de la membrana que no pueden ser eliminadas por entrada o salida de los solutos. Este desequilibrio se resuelve gracias a que el agua sí que puede difundirse a través de la membrana, por lo que, cuando una sustancia no atraviesa la membrana, el agua tiende a compensar la diferencia de concentración de dicho compuesto pasando desde la zona donde la concentración de esa sustancia es menor hacia la zona en la que es mayor (o, lo que es lo mismo, desde donde la disolución tiene más agua a la zona donde hay menos agua).

Debido a esto se producen en las células diferentes fenómenos osmóticos, según la diferencia de concentración de sustancias que no se difunden a ambos lados de la membrana:
  • Cuando el medio es hipotónico (es decir, la concentración de solutos que no pueden atravesar la membrana es menor en el exterior de la célula que en su interior) el agua tiende a igualar esa diferencia de concentración, introduciéndose en la célula para diluir el contenido de la misma.
    • En las células animales este proceso termina con la "explosión" de la célula, debido al aumento de la presión osmótica en su interior.
    • En las células vegetales, la presencia de la pared celular impide que la célula reviente, pero en todo caso su citoplasma se hincha y presiona sobre la pared, dando lugar a la "turgencia celular"

  • Cuando el medio extracelular es hipertónico (está más concentrado que el citoplasma) el proceso es exactamente el inverso: el agua tiende a salir de la célula, para igualar las concentraciones de sustancias no difusibles a ambos lados de la membrana. Tanto en las células animales como en las vegetales, la pérdida de agua hace que el citoplasma se "arrugue", llegando a sufrir "plasmolisis", es decir, rotura celular.


  •  Si el medio es isotónico, es decir, si la concentración de solutos es igual en el interior que en el exterior de la célula, no se detiene el paso de sustancias a través de la membrana, sino que entra el mismo número de moléculas que sale. La célula está en equilibrio osmótico global con su entorno, lo que no significa que no siga intercambiando sustancias con él.

El transporte a través de la membrana y el funcionamiento de la célula

El transporte de sustancias a través de la membrana celular tiene cuatro objetivos primordiales: proporcionar nutrientes a la célula, permitir el intercambio de gases con su entorno, la excreción de los residuos del metabolismo y el mantenimiento del pH y de la concentración salina intracelular. Para conseguir esto es necesario que la membrana permita el paso a su través de ciertas sustancias que, debido a su naturaleza química, no podrían atravesarla. El mecanismo a través del cual la célula consigue que dichas sustancias entren o salgan de la célula es mediante la presencia en la membrana de transportadores específicos, ciertos tipos de proteínas que permiten el paso a través de la membrana de moléculas que, por sus características químicas, no pueden atravesarla por difusión.


Los transportadores de membrana funcionan, en todo caso, de acuerdo con los principios químicos fundamentales: son bidireccionales (permiten el paso tanto en un sentido como en otro) y las moléculas los atraviesan siguiendo la dirección del gradiente de concentración, es decir, desde la zona en la que están más concentrados a la de menor concentración.

La combinación entre la naturaleza semipermeable de la membrana (que permite el paso de ciertas sustancias, pero no de otras) y la presencia en ella de transportadores específicos da lugar a una característica fundamental de las membranas biológicas: su permeabilidad selectiva. Es decir, las membranas biológicas permiten el paso a su través de aquellas sustancias que la célula debe dejar pasar para que su funcionamiento sea correcto, impidiendo la entrada o la salida de otras. Esta selectividad no es, sin embargo, perfecta, lo que explica que ciertos tóxicos puedan atravesar la membrana, llegando a dañar la célula.

Un caso particular de este tipo de transportadores son los canales iónicos, que permiten el paso de este tipo de especies químicas. Aunque algunos canales iónicos están permanentemente abiertos, la mayoría se abren o se cierran como respuesta a ciertos estímulos, como la presencia de una sustancia química (canales dependientes de ligando) o la existencia de una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana (canales dependientes de voltaje).

Gradientes quimiosmóticos

El carácter semipermeable de las membranas provoca que las sustancias que no pueden atravesar la membrana mediante difusión se encuentren a diferentes concentraciones a ambos lados de la misma, generando lo que se denomina un gradiente quimiosmótico (diferencia de concentración de una sustancia a través de la membrana). En cierto sentido, los gradientes químicos actúan como una "fuente de energía" química: la tendencia al equilibrio de los sistemas químicos trata de forzar el paso de las moléculas para anular el gradiente. Si ese paso es posible, el proceso se puede acoplar a otro, que necesite energía, de modo que ambos ocurren simultáneamente.

Existen varios tipos de procesos que pueden acoplarse a los gradientes quimiosmóticos. Entre ellos se cuentan:
  • El transporte de otras sustancias en contra de su propio gradiente de concentración.
  • La producción de otras formas de energía química. En concreto, la compensación de un gradiente quimiosmótico de protones es utilizada por la célula para sintetizar ATP en los procesos de fosforilación oxidativa (respiración celular) y fotofosforilación (fotosíntesis).
Transporte de sustancias en contra de gradiente

En bastantes ocasiones, el funcionamiento de la célula requiere mantener concentraciones diferentes de ciertas sustancias a ambos lados de la membrana celular. Esto es, evidentemente, opuesto a la tendencia espontánea del sistema, por lo que su mantenimiento necesita un aporte de alguna forma de energía. Una de las posibilidades que tiene la célula para llevar a cabo este proceso es acoplar el transporte contra gradiente de una sustancia al transporte simultáneo de otra sustancia a favor de gradiente de concentración. Si las dos sustancias (la que se mueve a favor de gradiente y la que lo hace en contra de gradiente) atraviesan la membrana en la misma dirección el mecanismo recibe el nombre de simporte, mientras que si lo hacen en direcciones opuestas se denomina antiporte.

Simporte:

Antiporte:
Por último, las células también pueden utilizar otra fuente de energía química, en general la hidrólisis de ATP, para bombear moléculas en contra de gradiente de concentración. En ese caso se dice que se produce un transporte activo.