miércoles, 20 de enero de 2010

Estructura celular: células procariotas

Existen dos grandes tipos de organización celular, que se diferencian significativamente entre sí. Las diferencias más importantes se recogen en la siguiente tabla:

Procariotas
Eucariotas
Genóforo
Nucleoplasma

Un solo cromosoma

Varios cromosomas

ADN de cadena doble, circular y cerrado covalentemente

ADN de cadena doble, lineal y terminado en telómeros

No existe membrana nuclear

Existe membrana nuclear
ADN no asociado a histonas
ADN asociado a histonas
Replicación del material
genético
: no ocurre mediante mitosis
Replicación del material
genético
: ocurre mediante mitosis
Organización del citoplasma
Organización del citoplasma
No tienen orgánulos formados o rodeados por membrana
Con orgánulos formados o rodeados por membrana
No tienen citoesqueleto ni corrientes citoplasmáticas
Poseen citoesqueleto y corrientes citoplasmáticas
Ribosomas 70 S
Ribosomas 80 S (y 70 S en algunos orgánulos)

Células procariotas

La organización más simple, y evolutivamente más antigua, es la de las células procariotas. Este tipo celular se encuentra presente exclusivamente en el Reino Moneras, y los organismos que las presentan son siempre unicelulares. En general presentan un tamaño bastante reducido, entre uno y unos pocos micrómetros, lo que las hace comparables a algunos orgánulos presentes en las células eucariotas.

Aunque estructuralmente estas células son bastante sencillas, existe una gran variabilidad entre ellas, de modo que algunas estructuras son comunes a todas, mientras que otras solo aparecen en ciertos grupos. En el listado que aparece a continuación, las estructuras indicadas en cursiva solo están presentes en algunos tipos bacterianos, mientras que las marcadas con letra negrita están siempre presentes. Las estructuras se ordenan desde el medio externo hacia el interior de la célula:
  • Cápsula o capa mucilaginosa, capa S paracristalina o vaina: son estructuras de protección, generalmente formadas por glucoproteínas. Son frecuentes en bacterias patógenas.
  • Botones de anclaje: permiten a las bacterias que los presentan adherirse al sustrato.
  • Pared celular: en realidad está presente en todos los grupos de bacterias, excepto en los Micoplasmas.
  • Protoplasto, que a su vez se compone de:
    • Membrana plasmática, en la que pueden presentarse (o no) invaginaciones.
    • Citoplasma, en el que se incluye
      • Genóforo, el material genético, formado por una sola molécula que recibe el nombre de cromosoma bacteriano.
        • En algunas estirpes bacterianas aparece material genético suplementario en forma de moléculas de ADN circulares, de tamaño mucho menor que el cromosoma bacteriano, llamadas plásmidos.
      • Ribosomas, con un coeficiente de sedimentación 70S
      • Inclusiones, depósitos de materiales de reserva que se acumulan en forma de gránulos cristalinos
      • Orgánulos no rodeados por membrana, que realizan funciones específicas.
      • Flagelos, que hacen posible el movimiento de la bacteria
      • Fimbrias o pelos, que pueden tener diferentes funciones.

La pared celular es la principal cubierta de protección de prácticamente todas las bacterias, con la única excepción de los Micoplasmas. Se trata de una estructura gruesa y resistente, que se encuentra hacia el exterior de la membrana plasmática, y que proporciona resistencia mecánica a la célula. Existen dos tipos de paredes, que a su vez dan lugar a dos grandes tipos de bacterias, que se comportan de modo distinto ante los antibióticos. La diferencia en composición y estructura de ambos tipos de pared se manifiesta en su comportamiento frente a una técnica de tinción muy utilizada en Microbiología, la tinción de Gram. Algunos grupos de bacterias no se tieñen cuando se utiliza este colorante, que se fija específicamente a la pared bacteriana, por lo que reciben el nombre de bacterias gram negativas, mientras que la pared de otras bacterias sí retiene el colorante, por lo que reciben el nombre de bacterias gram positivas. Ambos tipos tienen un componente común, el peptidoglucano. Se trata de un polímero complejo, formado por dos derivados de monosacáridos, la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico. Este compuesto está unido a un tetrapéptido en el que aparecen aminoácidos raros (como la D-alanina), llamado ácido teicoico, y los pentapéptidos se unen entre sí mediante otros péptidos. El conjunto forma un entramado tridimensional.

 
Las bacterias gram positivas tienen una pared sencilla, formada por varias capas superpuestas de peptidoglucano al que se unen moléculas de ácidos teicoicos. Por su parte, la pared celular de las gram negativas es más compleja: hacia el exterior de la membrana plasmática aparece un espacio, llamado espacio  periplásmico, rodeado de una fina capa de peptidoglucano. Por fuera del peptidoglucano aparece otra, capa la membrana externa, que tiene la misma estructura que la membrana plasmática, incluyendo la presencia de proteínas que actúan como transportadores (porinas). Algunas especies poseen también una capa proteica que rodea la membrana externa, y que recibe el nombre de capa S.


La membrana plasmática de las células procariotas tiene las mismas características que la de las eucariotas, por lo que las analizaremos conjuntamente.

El citoplasma bacteriano carece casi por completo de estructuras diferenciadas. Aparecen algunos gránulos que corresponden a acúmulos de sustancias de reserva y ribosomas, que se diferencian de los eucariotas en su coefiente de sedimentación (característica relacionada tanto con su tamaño como con su forma), pero que son similares a los que aparecen en el interior de algunos orgánulos (mitocondrias y plastos): tanto los bacterianos como los de dichos orgánulos tienen un coeficiente de sedimentación de 70S, y están formados por dos subunidades cuyos coeficientes de sedimentación son 50S y 30S, mientras que los ribosomas citoplasmáticos de los eucariotas tienen un coeficiente de sedimentación 80S, siendo sus subunidades de 60S y 40S.

El material genético bacteriano no forma un auténtico núcleo, aunque está en una zona del citoplasma más o menos diferenciada, razón por la cual recibe el nombre de nucleoide. En algunas imágenes parece estar relacionado con la membrana plasmática a través de una estructura denominada mesosoma.


En cuanto a su organización, el genoma bacteriano está formado por una única molécula de ADN de doble cadena, con la estructura típica propuesta por Watson y Crick. Dicha molécula se cierra sobre sí misma, de modo que no tiene extremos, sino que forma un círculo. La molécula está superenrollada, lo que significa que la doble hélice da varias vueltas sobre sí misma antes de cerrarse. Parece ser que la razón para que el material genético esté superenrollado es básicamente compactarlo, por lo que es necesario eliminar esta situación cuando debe ser leído (expresión génica o replicación). El superenrollamiento y la relajación de la molécula de ADN se producen por la acción de un tipo particular de enzimas, las topoisomerasas.

En muchos casos, además del cromosoma bacteriano pueden aparecer moléculas de ADN suplementarias, mucho más pequeñas que el genóforo principal,  también cerradas sobre sí mismas, que reciben el nombre de plásmidos. Los plásmidos son material genético accesorio,  que en principio no son imprescindibles para la supervivencia de la bacteria, hasta el punto de que pueden aparecer en algunas bacterias pero no en otras de la misma especie.  Sin embargo, eso no significa que no tengan importancia: muchos plásmidos incluyen genes que proporcionan a las bacterias que los presentan características ventajosas, como la resistencia a antibióticos.
Los plásmidos son transmisibles: algunas bacterias tienen capacidad para transferirlos a otras, en un proceso denominado conjugación, en el que la segunda bacteria adquiere las características de la primera, mientras que ésta las mantiene.



Además, los plásmidos pueden recombinarse entre sí, reuniendo los genes en una misma molécula. En estos procesos intervienen enzimas bacterianas capaces de cortar el ADN en secuencias específicas complementarias entre sí, y de unir los fragmentos resultantes de ese corte, llamadas restrictasas (las que cortan) y ligasa (la que une los fragmentos). El descubrimiento de estas características y de las enzimas responsables de este proceso supuso el inicio de la ingeniería genética, porque abrió la puerta a la introducción de genes extraños en estos organismos.