lunes, 18 de mayo de 2009

La meiosis

La reproducción sexual representa una ventaja para los organismos que deben enfrentarse a ambientes cambiantes: mientras que la reproducción asexual (y la mitosis, su mecanismo celular) dan lugar a organismos idénticos a sus progenitores, con sus características positivas y negativas. Esto puede ser beneficioso en caso de organismos bien adaptados a su ambiente, siempre que este se mantenga constante. Por su parte la reproducción sexual, a través de su mecanismo celular (la meiosis) permite la aparición de individuos con combinaciones nuevas de características genéticas. Esto puede ser perjudicial, si las nuevas combinaciones son peores que las iniciales, pero también abre la puerta a la aparición de individuos mejor adaptados, lo que es particularmente importante si el ambiente cambia. Así pues, la reproducción sexual abre las puertas a la acción de la selección natural.

Básicamente, la reproducción sexual consiste en combinar la información
genética de dos individuos para dar lugar a otro con un conjunto de características genéticas diferentes. Esto se consigue uniendo, en una sola célula, los cromosomas de los dos individuos parentales. Sin embargo, si el proceso se limitara a esto, el número total de cromosomas de la especie se iría incrementando de forma exponencial a con el paso de las generaciones. Esto es inviable por varios motivos, entre ellos la simple imposibilidad material: el tamaño del núcleo debería crecer en paralelo al aumento del número de cromosomas. La solución que se ha encontrado a este proceso es la siguiente: se parte de un individuo con dos dotaciones cromosómicas (2n), resultado de la reunión de las dotaciones cromosómicas de dos individuos haploides. Antes de reproducirse, sin embargo, este individuo (o algunas de sus células) reduce su número de cromosomas, tomando un ejemplar de cada pareja, con lo que vuelve a poseer n cromosomas. La unión de dos núcleos con n cromosomas vuelve a proporcionar un individuo con 2n cromosomas, como los iniciales.

Simplemente con este procedimiento se garantiza la generación de nuevas características genéticas, a dos niveles: por una parte, la unión en una célula de las dotaciones cromosómicas de dos individuos permite que se expresen genes de los dos. Por otra parte, en el proceso de reducción del número de cromosomas se mezclan los que ese individuo había recibido de sus propios progenitores, por lo que el nuevo organismo recibirá un juego de características en el que se combinan genes procedentes de sus abuelos. Puedes ver cómo sucede esto en la siguiente animación.





En la especie humana, con sus 23 pares de cromosomas, las posibilidades de com
binación de los cromosomas son de 2 elevado a la potencia 23, es decir, este mecanismo es capaz de dar lugar a la formación de 8.388.608 gametos distintos a partir de cada célula.

Sin embargo, existe un mecanismo aún más poderoso para generar variabilidad genética durante la reproducción sexual: la recombinación. La ordenación al azar de cromosomas mantiene unidos entre sí (ligados) a los genes que se encuentran en el mismo cromosoma, de forma que estas estructuras actuarían como si fueran un único gen. La recombinación, que consiste en que los dos cromosomas homólogos se intercambian fragmentos, permite combinar de formas distintas los alelos que se encuentran en un mismo cromosoma.


Es importante considerar la "carga genética" de cada una de las células que van participando en el proceso. La célula madre, que ha atravesado los periodos típicos de una interfase (periodo G1, periodo S y periodo G2) posee 2n cromosomas, cada uno de los cuales está formado por dos cromátides. Esto significa que esa célula posee dos copias idénticas de la misma información genética, ya que las dos cromátides de cada cromosoma son exactamente iguales. Pero también significa que posee dos alelos de cada gen, con dos copias de cada uno de ellos, ya que los cromosomas homólogos tienen los mismos genes, aunque sus alelos pueden ser diferentes.

Dicho de otra forma, esta célula contiene cuatro veces la información de cada gen, por lo que no es extraño que pueda dar lugar a cuatro células perfectamente funcionales. La meiosis consta de dos divisiones celulares consecutivas, sin que entre ellas se produzca un periodo de interfase, de modo que una única célula da lugar a cuatro células hijas. Durante la primera división se separan entre sí los cromosomas homólogos, con lo que cada una de las células que se forman tiene n cromosomas, formados por dos cromátides cada uno. Los alelos de una son diferentes a los de la otra. La segunda división meiótica, bastante similar a una mitosis, da lugar a cuatro células. Cada una de ellas tiene n cromosomas formados por una sola cromátide.

Todos los procesos característicos de la meiosis se producen entre la profase y la metafase de la primera división meiótica.

Profase I

Las células precursoras de los gametos, que van a sufrir la meiosis, salen de un periodo de interfase normal. La profase se inicia con la condensación de los cromosomas individuales (leptotena) pero, mientras se produce la condensación, los cromosomas homólogos se aproximan entre sí y se disponen en paralelo, uno junto al otro. Esta fase se denomina zigotena. En este momento los cromosomas aparecen unidos, fenómeno que se denomina sinapsis. Entre ellos existe un complejo proteínico que se encarga de mantener esta unión, así como de llevar a cabo los procesos moleculares implicados en la recombinación.


Una vez formadas las parejas de cromosomas homólogos (llamadas tetradas o bivalentes) se avanza a
la siguiente fase de la profase I, llamada Paquitena. Es en este periodo cuando se produce el intercambio de material genético entre las cromátides de los cromosomas homólogos, proceso que se denomina sobrecruzamiento: las cromátides, perfectamente alineadas, se cortan en puntos equivalentes, y cuando se unen lo hacen cruzándose, de forma que se combina la información de una parte del cromosoma con la de su homólogo, tal y como se aprecia en la siguiente animación.



En la siguiente fase, diplotena, los cromosomas alcanzan su máximo grado de condensación, y son apreciables los puntos en los que se ha producido el sobrecruzamiento (quiasmas). La meiosis puede detenerse en esta fase. Esto sucede, por ejemplo, en los óvulos humanos: comienzan su meiosis antes de que la niña nazca (en el tercer mes del embarazo) y no la finalizan hasta el momento de la fecundación.
El final de la profase I se denomina diacinesis. En esta fase las cromátides se separan más entre sí. Al final, desaparece la membrana nuclear. Apenas se distingue de la diplotena.

Metafase I

Los pares de cromosomas homólogos se disponen en el plano ecuatorial del núcleo, sin seguir ningún tipo de orden determinado (los cromosomas de origen paterno o materno pueden estar orientados hacia polos diferentes). Los microtúbulos del huso se unen a los cinetocoros de los diferentes cromosomas.

Anafase I

En la primera división meiótica cada cromosoma tiene un solo cinetocoro, lo que hace que el acortamiento de los microtúbulos arrastre a todo el cromosoma, en lugar de solo a una cromátide. En consecuencia, durante la anafase I se deshacen los quiasmas y los cromosomas migran hacia los polos del huso mitótico, uno de cada pareja hacia cada polo.

Telofase I

Cada nuevo núcleo presenta ahora n cromosomas que, a lo largo de la telofase, van desespiralizándose. Se forman las nuevas membranas nucleares y se produce la citocinesis, que dan lugar a dos células.

Al final de la primera división se produce un periodo llamado intercinesis, que no es una verdadera interfase porque en este tiempo no se produce síntesis de ADN.

Segunda división meiótica

Los procesos que tienen lugar durante la segunda división meiótica son similares a los que ocurren durante la mitosis: Hacia el final del periodo los cromosomas empiezan a ordenarse, para situarse en el plano ecuatorial al alcanzar la metafase II. En esta ocasión cada cromosoma tiene dos cinetocoros, de modo que los microtúbulos se unen a ambos, por lo que durante la anafase II se separan las cromátides, que migran hacia los dos polos del huso mitótico. Por último, en la telofase II se desespiralizan los cromosomas y se regeneran las membranas nucleares. La meiosis termina con la citocinesis de estas células.