viernes, 15 de mayo de 2009

El ciclo celular

En teoría, todas las células de un organismo tienen capacidad para reproducirse, dando lugar a otras similares a ellas mimas. Sin embargo, en un organismo pluricelular la mayoría de ellas no lo hacen; en casi todos los órganos la capacidad de reproducirse está limitada a un grupo reducido de células, mientras que las demás, más diferenciadas que ellas, se ocupan de desarrollar la función específica del órgano.

El concepto "ciclo celular" se aplica solo a aquellas células de un organismo que tienen capacidad para dividirse. El resto de las células, las que realizan las funciones ordinarias del organismo, se consideran fuera de este proceso.

Se denomina ciclo celular al conjunto ordenado de acontecimientos que conducen al crecimiento de una célula y a su división en dos células hijas. Este conjunto de procesos se divide claramente en dos etapas: la interfase, que incluye todo el periodo en que la célula no está dividiéndose, y la división celular. Normalmente, y a pesar de que se suele prestar más atención a la división, la interfase es, con mucho, el periodo más largo de los dos.


Para estudiar el ciclo celular lo más conveniente es centrarse en un órgano que esté en proliferación permanentemente. La piel es un buen ejemplo: la pérdida continua de células superficiales se compensa con la formación de nuevas células en la parte más profunda de la epidermis, el estrato basal o germinativo.

Interfase

Una célula recién formada no puede volver a dividirse inmediatamente: tiene un tamaño más pequeño que lo normal y, sobre todo, tiene menos ADN de lo que necesita para poder hacerlo. Por lo tanto, antes de entrar otra vez en división la célula debe, por lo menos, crecer y duplicar su ADN. Estos son los procesos más importantes que van a ocurrir durante la interfase.

Teniendo en cuenta los procesos que ocurren, la interfase se divide en tres etapas: G1, periodo S y G2.

El periodo G1 recibe su nombre del término inglés Gap (laguna), en alusión a que la célula parece encontrarse en reposo en esta fase. En realidad no es así: la célula expresa sus genes, sintetiza activamente proteínas y aumenta su masa y tamaño hasta alcanzar el de una célula normal. El periodo G1 tiene una duración entre 6 y 12 horas. La célula no presenta, al microscopio, características distintivas: la cromatina está desespiralizada, los cromosomas constan de una sola cromátide cada uno y la membrana nuclear está presente.

Casi al final del periodo G1 la célula alcanza un momento clave, llamado el "punto de restricción". Si lo supera, la célula prosigue el ciclo celular, desencadenando los procesos que le llevarán a una próxima división. Justo después de este punto de restricción la célula alcanza un primer punto de control del ciclo celular. En este momento se comprueba que se den varias circunstancias, imprescindibles para que continúe el ciclo celular:
  1. La existencia de factores externos que promuevan el avance del ciclo, es decir, factores de crecimiento y proliferación celular.
  2. Que la célula haya crecido lo suficiente.
  3. Que el material genético esté intacto.
Si se dan todas esas condiciones, la célula pasa al siguiente estadio del ciclo, el periodo S (de síntesis). En esta fase va a producirse la replicación del ADN, de modo que los cromosomas van a pasar de estar formados por una sola cromátide a tener dos cromátides hermanas cada una. La fase S no posee un punto de control como tal, aunque sí está controlada la posibilidad de que el material genético se replique varias veces, lo que alteraría la ploidía de la célula: el inicio de la replicación necesita que un conjunto de proteínas, llamadas ORC, se unan a los orígenes de replicación. Otro grupo de proteínas, llamadas proteínas complejo pre-replicación se une al ORC. Las proteínas reguladoras del ciclo celular lo que hacen es eliminar el complejo de pre-replicación, impidiendo que vuelva a unirse al ADN.

En el periodo G2 la célula vuelve a manifestar una intensa actividad metabólica, sintetizando gran cantidad de proteínas, especialmente tubulina para la formación de microtúbulos, que serán necesarios durante la división celular. La cromatina sigue estando desespiralizada, y cada cromosoma está constituido por dos cromátides. En las células animales, durante este periodo se produce la duplicación de los centriolos, que participarán en la separación de las cromátides. Al final del periodo G2 existe un nuevo punto de control, en el que la célula comprueba que se den las siguientes condiciones:
  1. Que el material genético se haya duplicado.
  2. Que el material genético no tenga errores.
  3. Que el ambiente extracelular sea adecuado.

División

La división de la célula consta de dos procesos fundamentales: la división del núcleo (cariocinesis), más conocida como mitosis, y la división del citoplasma, con el reparto de los orgánulos entre las células hijas, que se denomina citocinesis.

Mitosis

La mitosis es el proceso que garantiza el reparto equitativo del material genético entre las células hijas. Es imprescindible para que ambas células puedan desarrollarse correctamente, y realizar las funciones que tienen encomendadas en el organismo. Para que se produzca el ADN, que previamente se ha duplicado durante la fase S, se asocia con el aparato mitótico, un elemento del citoesqueleto formado fundamentalmente por microtúbulos y estructuras relacionadas (centriolos en las células animales).

La mitosis es un proceso continuo: una vez que ha comenzado, prosigue hasta el final sin interrupción o la célula muere. Sin embargo, de acuerdo con el aspecto que la célula presenta al microscopio óptico, suelen distinguirse cuatro fases:
  • Profase: La cromatina, que estaba desespiralizada, se condensa; los cromosomas se van haciendo más cortos y gruesos, con lo que resultan visibles al microscopio. Simultáneamente se mueven hacia la periferia del núcleo mientras el nucleolo va desapareciendo. En el exterior del núcleo se forma el aparato mitótico: un conjunto de microtúbulos que va creciendo entre los centriolos, mientras estos se van separando para ubicarse en polos distintos del núcleo. Al final de la profase desaparece la membrana nuclear.

  • Metafase: Los cromosomas se unen a los microtúbulos a través de los cinetocoros, estructuras situadas a ambos lados del centrómero (prometafase). Después los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial, con las cromátides hermanas orientadas hacia los dos polos del huso mitótico. Éste aparece formado por los centriolos y microtúbulos que, bien se unen a los cromosomas, bien unen los centriolos entre sí de modo directo.

  • Anafase: Los centrómeros de cada cromosoma se dividen y se separan, arrastrando con ellos las cromátides hacia polos opuestos del huso mitótico. Este proceso está relacionado con el acortamiento de los microtúbulos unidos al cinetocoro.

  • Telofase: Las cromátides, ahora independizadas como cromosomas, alcanzan los polos del huso mitótico y los microtúbulos que estaban unidos a su centrómero desaparecen. Los cromosomas empiezan a desempaquetarse, se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada núcleo, y aparecen de nuevo los nucleolos.
Citocinesis

La división del citoplasma celular, llamada citocinesis, ocurre de forma diferente en células animales y vegetales, debido a que estas últimas no solo deben crear una nueva membrana celular, sino también nueva pared.

En las células animales, los elementos del citoesqueleto (concretamente los microfilamentos de actina y miosina) forman un anillo ecuatorial justo por debajo de la membrana que se va estrangulando, formando una invaginación anular de la membrana. Esta invaginación acaba por cerrarse, formándose las dos células hijas.

En las células vegetales el proceso es más complejo porque además de la nueva membra tiene que formarse la pared celular que se sitúa entre las nuevas células. En este caso se produce una acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi en la zona ecuatorial de la célula. Estas vesículas contienen los precursores de la pared celular, de forma que cuando se fusionan entre sí dan lugar, por una parte, a las membranas entre las nuevas células, y por otra a la nueva pared.

Células que no se dividen

La mayoría de las células de un organismo no siguen el ciclo celular sino que permanecen en un estado llamado G0, que es similar en cuanto a sus características al periodo G1 de la interfase.