jueves, 7 de abril de 2016

El sistema muscular I

El sistema muscular está constituido por tejido muscular, uno de los cuatro tipos de tejidos básicos que forman parte de nuestro organismo.  

Su función más evidente y conocida es la de generar el movimiento del cuerpo, para lo que debe actuar en coordinación con los huesos, las articulaciones y los tendones, pero además también juega otros importantes papeles dentro del funcionamiento del cuerpo:
  • Estabiliza la posición corporal mediante la contracción de los músculos posturales.
  • Sus contracciones  producen calor (termogénesis), que es distribuido por todo el cuerpo mediante el sistema circulatorio, con lo que contribuye al mantenimiento de la temperatura corporal.
  • Participa en el mantenimiento y la movilización de sustancias en el organismo. Entre los ejemplos de este tipo de actividad muscular pueden señalarse la actividad de los esfínteres, músculos circulares que cierran órganos huecos impidiendo que se vacíen, o las contracciones de la musculatura lisa en los sistemas digestivo, circulatorio o urinario/excretor, que contribuyen respectivamente al movimiento del alimento, la sangre o la orina y los gametos.
El muscular es un tejido con propiedades bastante poco comunes en el organismo. En primer lugar es, junto con el nervioso, uno de los tipos de tejidos que presentan excitabilidad eléctrica. Esto significa que es capaz de responder a determinados estímulos produciendo señales eléctricas que reciben el nombre de potenciales de acción. Los miocitos los producen en respuesta a señales eléctricas o químicas.

La llegada de un potencial de acción al tejido muscular desencadena la segunda de sus propiedades características, la contractilidad, es decir, la capacidad de contraerse ejerciendo tensión mecánica sobres sus puntos de inserción. Si esta tensión es suficiente, el músculo se acorta.

El tejido muscular también es extensible, lo que le permite estirarse sin dañarse. Esta característica le permite contraerse con fuerza incluso cuando está elongado.

Por último, el músculo es también elástico, lo que hace posible vuelva a su tamaño y forma normal cuando cesa la contracción o la extensión.

Organización del músculo esquelético

Cada uno de los músculos esqueléticos que forman parte de nuestro cuerpo es un órgano individual, formado por cientos o miles de células alargadas que reciben el nombre de fibras musculares. El músculo como órgano incluye, además del tejido muscular propiamente dicho, varias capas de tejido conectivo que rodean tanto las fibras individuales como paquetes (fascículos) de las mismas, o el músculo completo, junto con los vasos sanguíneos y los nervios que actúan en él.

Si se estudian estos tejidos auxiliares desde el exterior hacia el centro del músculo nos encontramos, en primer lugar, con las fascias, capas de tejido conectivo que rodean y protegen a los músculos y a otros órganos. La fascia superficial es la hipodermis, que incluye una capa de tejido adiposo, mientras que la fascia profunda es un tejido conectivo denso e irregular que rodea las paredes del tronco y de las extremidades y que se encarga de mantener juntos a los músculos que tienen funciones relacionadas entre sí.

Desde la fascia profunda se extienden otras tres capas de tejido conectivo que rodean y fortalecen el músculo: el epimisio envuelve al músculo en su conjunto, el perimisio rodea a los fascículos, paquetes de entre 10 y 100 fibras, y el endomisio envuelve por separado a cada una de las fibras que forman el órgano. Las tres capas se extienden y se fusionan entre sí más allá del extremo del músculo, dando lugar a los tendones, estructuras de tejido conectivo denso regular que conectan a los músculos con otros órganos (inserciones musculares). Algunos tendones están rodeados por membranas denominadas vainas tendinosas.

Fibra muscular esquelética

Las células que forman el músculo esquelético reciben el nombre de fibras musculares debido a su aspecto alargado y a su gran tamaño. En realidad se trata de sincitios, células plurinucleadas que son el resultado de la fusión de un número considerable de células embrionarias mesodérmicas (mioblastos).
En el tejido adulto apenas quedan células con capacidad de dividirse, que reciben el nombre de células satélite, lo que explica la escasa capacidad de regeneración del músculo ya que la fibra no puede reproducirse.

El tamaño de las fibras musculares es mucho mayor que el de las células "normales" del organismo, llegando a alcanzar un grosor de entre 10 y 100 μm y una longitud de hasta 10 cm. Son características su forma cilíndrica y el gran desarrollo de su citoesqueleto, que ocupa prácticamente la totalidad del citoplasma, con sus proteínas alineadas formando miofilamentos, que se asocian en miofibrillas.
La fibra muscular tiene los mismos orgánulos que el resto de las células, pero organizados de un modo muy especializado, por lo que han recibido nombres específicos. Todos esos nombres incluyen el prefijo sarco-, que significa "carne"(porque la carne que habitualmente comemos está formada en su mayor parte por músculos esqueléticos). La membrana plasmática recibe el nombre de sarcolemma (-lemma significa vaina). Justo por debajo de ella se encuentan los núcleos de la fibra, ocupando una posición totalmente periférica.

La membrana presenta un gran número de invaginaciones en forma de tubo (túbulos T) que forman un sistema de conductos con aspecto de anillos paralelos entre sí y abiertos al exterior.

El citoplasma de la fibra muscular recibe el nombre de sarcoplasma.  Contiene una gran cantidad de glucógeno, un polisacárido formado por la unión de un gran número de moléculas de glucosa que se utiliza como reserva energética. También hay una cantidad considerable de mioglobina, una proteína exclusiva del músculo y relacionada estructuralmente con la hemoglobina.

La mioglobina es una proteína ligadora de oxígeno, igual que la hemoglobina. Su función dentro de la célula es, precisamente, unirse a este gas y mantener en el citoplasma de la fibra una cantidad de oxígeno suficiente como para garantizar la actividad celular durante la contracción.

Las mitocondrias son abundantes en el interior de la fibra muscular, característica que guarda relación con la gran cantidad de energía necesaria para la contracción. Se sitúan formando hileras cerca de las proteínas contráctiles de las miofibrillas.

El retículo sarcoplásmico se corresponde con el retículo endoplásmico liso, aunque presenta un enorme desarrollo y una organización muy especial. Presenta unos sacos anchos, denominados cisternas terminales, situados cerca de los túbulos T y conectados entre sí por un sistema de canales más estrecho. En su conjunto, el retículo sarcoplásmico rodea a las miofibrillas.

La mayor parte del citoplasma de la fibra muscular está ocupada por las proteínas contráctiles, que se disponen formando miofibrillas. A su vez, las miofibrillas adoptan una disposición repetitiva a lo largo de toda la fibra muscular, que es la responsable del aspecto estriado que caracteriza a estas células cuando son observadas al microscopio. Cada una de las unidades que se repiten a lo largo de la fibra se denomina sarcómero.

La imagen microscópica de las fibras musculares muestra un patrón alternante de franjas claras (bandas I) y oscuras (bandas A). A mayor aumento se pueden apreciar nuevas líneas en el interior de esas zonas, como una banda oscura en el interior de la banda I (disco Z) y zonas claras (zonas H) en el centro de la banda A, con una línea oscura (línea M) justo en el centro.

El sarcómero es el fragmento de la miofibrilla que está comprendido entre dos discos Z. Estas zonas son estructuras de anclaje, en las que se insertan las proteínas que forman los miofilamentos y que van a permitir la contracción muscular.

El sarcómero está formado, básicamente, por diferentes tipos de proteínas. Las contráctiles son la actina y la miosina, pero también aparecen en él otras proteínas que tienen función estructural, contribuyendo a mantener la integridad de los sarcómeros y a unirlos al resto de la célula, o proteínas reguladoras, como la troponina y la tropomiosina.

La actina es una proteína globular, pero que puede asociarse formando largas cadenas en forma de filamentos. La miosina, por su parte, es una proteína filamentosa en uno de cuyos extremos presenta una cabeza que constituye su "dominio motor". Estas proteínas se asocian entre sí de forma organizada formando los sarcómeros.
Cada sarcómero es la parte de una miofibrilla delimitada por dos discos Z consecutivos. Los elementos estructurales del sarcómero son, por una parte, esos discos Z, y por otra la línea M, que se encuentra entre ellos, en el centro del sarcómero. Los filamentos finos, compuestos por actina, troponina y tropomiosina, se anclan a los discos Z, mientras que los gruesos, formados por haces de moléculas de miosina, lo hacen a la línea M, de modo que se van alternando unos con otros. Ambos tipos de filamentos se solapan entre sí de forma parcial, de modo que la región próxima a los discos Z contiene solo filamentos finos mientras que a los lados de la línea M solo hay filamentos gruesos.

La contracción muscular



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En el mecanismo de contracción muscular intervienen tanto las proteínas contráctiles del sarcómero (actina y miosina) como las reguladoras (troponina y tropomiosina), así como el retículo sarcoplásmico, que regula la cantidad de calcio presente en el citoplasma, y una fuente de energía, la molécula de ATP.

La concentración citoplasmática de calcio es el desencadenante inmediato de la contracción muscular. Cuando el músculo está en reposo la mayor parte del calcio se encuentra almacenado en el interior del retículo sarcoplásmico. El potencial de acción que llega al sarcolemma, en particular a los túbulos T, provoca la salida del calcio hacia el citoplasma y permite que este se una a las moléculas de troponina, cambiando su forma tridimensional, lo que deja al descubierto los puntos en los que la molécula de miosina puede unirse a la de actina.

Para que se produzca la contracción muscular es necesario que se de otra condición: el ATP debe unirse a las cabezas motoras de la miosina, rompiéndose en ADP y fosfato. Esta hidrólisis (rotura con participación de agua) del ATP proporciona la energía necesaria para que las cabezas de la miosina cambien su posición y se unan a la actina. Cuando se produce este movimiento, se forman puentes cruzados entre ambas proteínas y se libera el fosfato, mientras que el ADP sigue unido a la miosina.

Los puentes cruzados cambian de posición, giran, haciendo que los filamentos finos se deslicen respecto a los gruesos y que se libere el ADP. La actina "tira" de los discos Z, produciendo el acortamiento del sarcómero.

Si una nueva molécula de ATP se une ahora a la cabeza de la miosina se rompen los puentes cruzados que esta proteína ha formado con la actina, las cabezas de miosina vuelven a su posición de reposo y la actina, liberada, se sitúa de nuevo en la posición original.

El proceso de contracción se repite continuamente mientras dure el potencial de acción. Cuando este se detiene, el calcio vuelve al interior del retículo, proceso que consume energía proporcionada por el ATP. Esto hace que la troponina recupere su forma original, ocultando los sitios de unión de la actina e impidiendo la contracción.

La unión neuromuscular y el acoplamiento señal-contracción

 El músculo recibe el estímulo que desencadena su contracción a través de neuronas motoras que proceden del encéfalo o de la médula espinal y que terminan en un axón que se ramifica en varios terminales, cada uno de los cuales activa a una fibra diferente.

La unión entre el extremo del axón y la fibra muscular recibe el nombre de unión o placa neuromuscular. Es similar a la sinapsis que se establece entre dos neuronas en el sentido de que el extremo del axón termina en una zona ensanchada, el botón presináptico, que está separado por un espacio de la célula postsináptica, en este caso la fibra muscular. El impulso nervioso, que llega hasta el botón presináptico en forma de corriente eléctrica producida por el intercambio de iones a través de la membrana de la célula nerviosa, no puede saltar la hendidura sináptica, que es el nombre que recibe el espacio entre las células. La comunicación entre ambas células se establece, entonces, mediante la liberación por parte de la célula presináptica de ciertas sustancias químicas, que reciben el nombre genérico de neurotransmisores, que difunden a través del espacio sináptico hasta llegar a la célula postináptica, donde se unen a proteínas receptoras específicas (es decir, cada neurotransmisor se une exclusivamente a un tipo de proteína; si la célula postsináptica carece de esa proteína no puede ser activada por el neurotransmisor). En el caso de las uniones neuromusculares el neurotransmisor es siempre la acetilcolina.

Cuando el potencial de acción enviado por la motoneurona a través de su membrana (1) llega hasta el botón sináptico provoca la liberación de acetilcolina (ACh) desde las vesículas de membrana que se acumulan en su interior (2). La acetilcolina difunde a través de la hendidura sináptica y es captada por los receptores de la fibra muscular (3). El estímulo se mantiene mientras el neurotransmisor siga unido a sus receptores. Para liberar los receptores y dejar de estar estimulada, la enzima acetilcolinesterasa degrada la acetilcolina (4). El resultado de la activación de los receptores en la fibra muscular es que se produce un potencial de acción que viaja a través de su membrana (5), gracias a la excitabilidad que caracteriza a este tipo de células. Cuando este potencial de acción alcanza los túbulos T desencadena la liberación de calcio por parte del retículo sarcoplásmico (6). El calcio liberado se une ahora a la troponina (7), desencadenando el ciclo de contracción.

Metabolismo muscular

A diferencia de otras células del organismo, las fibras musculares son capaces de mantener dos tasas de actividad diferentes: cuando están relajadas consumen solo una pequeña cantidad de energía proporcionada por el ATP, mientras que cuando se contrae su actividad se incrementa en gran medida, con lo que también sube la cantidad de ATP que necesitan consumir.

El ATP presente en la fibra muscular solo es suficiente para mantener la contracción durante unos pocos segundos, por lo que la célula necesita producirlo de algún modo. En los músculos existen tres vías para la producción de este intermediario energético: la respiración aerobia, lenta y dependiente de oxígeno pero capaz de proporcionar gran cantidad de energía, la glucolisis, que solo se produce si no hay suficiente cantidad de oxígeno disponible, y el uso la fosfocreatina, una vía metabólica que es específica del músculo y que no depende de la glucosa.

La creatina es una sustancia, derivada de un aminoácido, que es sintetizada en el hígado y transportada por vía sanguínea hasta el músculo. Cuando la fibra muscular se encuentra en reposo, reacciona con el ATP, que le cede uno de sus grupos fosfato transformándose en ADP mientras que la creatina se transforma en fosfocreatina. Esto permite que la célula acumule una cantidad considerable de energía, ya que la concentración de fosfocreatina es entre 6 y 10 veces mayor que la de ATP. Cuando el músculo empieza a contraerse este proceso se invierte, y la fosfocreatina reacciona con el ADP transfiriéndole el grupo fosfato, de modo que vuelve a producirse ATP y creatina. Ambas reacciones químicas son catalizadas por la misma enzima, la creatinquinasa. La cantidad de fosfocreatina y ATP acumuladas en la fibra muscular son suficientes para proporcionar energía durante unos 15 segundos.

El combustible metabólico por excelencia en el organismo es la glucosa, y la fibra muscular utiliza esta sustancia como fuente fundamental de energía.

La célula muscular obtiene la glucosa bien del plasma sanguíneo, como el resto de las células del organismo, o bien del glucógeno que almacena en su interior, molécula que solo está presente en cantidades significativas en este tejido y en el hígado.

El primer paso del aprovechamiento energético de la glucosa es la glucolisis, una ruta metabólica (conjunto de reacciones químicas encadenadas) que rompe cada molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. Estas reacciones tienen lugar en el citoplasma de la célula, y no necesitan oxígeno para producirse, de ahí el calificativo de anaerobias. El rendimiento neto que obtiene la célula de la glucolisis es la producción de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa que se utiliza.

El piruvato producido en la glucolisis puede seguir dos caminos diferentes, en función de la disponibilidad de oxígeno de la célula. Si no hay suficiente oxígeno, el piruvato es transformado en ácido láctico. La mayor parte del ácido láctico es expulsado de la célula y se transporta al hígado, donde se recicla para volver a formar glucosa o se elimina mediante oxidación. Esta ruta metabólica proporciona suficiente energía como para mantener la contracción muscular durante unos 30 ó 40 segundos.

En cambio, si la célula dispone de oxígeno suficiente, el piruvato es transferido al interior de la mitocondria, donde la degradación de la glucosa continua mediante la ruta metabólica denominada respiración celular.

El piruvato, en el interior de la mitocondria, se rompe dando lugar a acetato y a dióxido de carbono. Este proceso libera energía, que se almacena mediante la formación de un enlace de alta energía entre el acetao y una molécula llamada coenzima A, formándose acetil coenzima A. Esta molécula se incorpora a una ruta metabólica llamada ciclo de Krebs, en la que se produce energía en forma de ATP y, sobre todo, poder reductor (electrones que pueden ser transferidos a otras moléculas para reducirlas). Esa capacidad de reducir a otras moléculas es una forma de energía, de hecho la misma que utilizan las pilas y las baterías que empleamos en nuestros equipos electrónicos. Como se sabe, una forma de energía puede transformarse en otra, y en el caso de la célula el poder reductor puede transformarse en energía de enlace, que se acumula en el ATP mediante un proceso llamado fosforilación oxidativa, que tiene lugar a través de la membrana interna de la mitocondria.

La fosforilación oxidativa necesita un aporte de oxígeno suficiente, que la fibra muscular obtiene a partir del plasma sanguíneo o de la mioglobina que se acumula en su interior.

Cuando se realiza un esfuerzo físico la célula muscular utiliza los tres sistemas metabólicos (fosfocreatina, glucolisis y respiración aerobia) de manera conjunta y coordinada. Inicialmente emplea el sistema de la fosfocreatina, puesto que es el modo más rápido de producir ATP. Al cabo de poco tiempo, antes de que se agote este suministro, se empiezan a acelerar las reacciones químicas de degradación de glucosa, de modo que la célula sigue tanto la vía aerobia como la anaerobia, pero la capacidad de producir energía de la vía glucolítica anaerobia es reducida, por lo que si el esfuerzo se prolonga más allá de unos 40 segundos, agotadas ya la fosfocreatina y la actividad glucolítica, la única forma de proporcionar energía para la contracción es la respiración aerobia.

Organización y funcionamiento del músculo cardiaco

El músculo cardiaco está formado por capas de células musculares entre las que se sitúa un tejido conectivo que incluye capilares y nervios. Las células del músculo cardiaco tienen varias características comunes con las del músculo esquelético: también son plurinucleadas y presentan estriaciones que corresponden a los sarcómeros. Sin embargo, también presentan características que las hacen diferentes, como su estructura ramificada o la presencia en ellas de discos intercalares, que son las zonas de unión entre células contiguas, engrosadas y con estructuras de unión intercelular especializadas: desmosomas, que mantienen a las células unidas entre sí y uniones en hendidura (gap junctions), que permiten el paso de los potenciales de acción de una célula a otra.
Además de las peculiaridades morfológicas, el músculo cardiaco presenta también características fisiológicas propias. Para empezar, la actividad contráctil del músculo cardiaco es intrínseca, es decir, se debe fundamentalmente a la acción de algunas células autoexcitables que existen en él. Esto hace que el músculo cardiaco esté en una situación de contracción autónoma y repetida permanente, de modo que en reposo se contrae aproximadamente unas 75 veces por minuto.

En cuanto al uso de la energía, el músculo cardiaco utiliza de modo casi exclusivo la respiración aerobia para producir ATP. Esto supone que necesita un aporte continuo y sostenido de oxígeno. Morfológicamente esta característica se manifiesta en que sus mitocondrias son más abundantes y de mayor tamaño que las del músculo esquelético, y desde el punto de vista bioquímico en que el músculo cardiaco es capaz de reutilizar el lactato producido por el músculo esquelético.

También existen ciertas particularidades en el mecanismo de acoplamiento entre la señal y la contracción muscular. En primer lugar, la señal que desencadena la contracción llega a la célula muscular a través de los túbulos T, pero también a través de las "gap junctions" (1), es decir, procedente de las células musculares adyacentes mediante el flujo de iones a través de canales iónicos de su membrana en los discos intercalares. El potencial de acción recibido de este modo se transmite a lo largo de la membrana (2) y provoca la entrada de calcio al citoplasma desde el retículo sarcoplásmico, pero también desde el medio extracelular (3) a través de canales iónicos de la membrana celular. El aumento de la concentración de calcio citoplásmico provoca el ciclo de contracción (4 a 8).

Los canales de calcio que comunican la célula con el medio extracelular siguen abiertos un tiempo relativamente largo, y necesitan ATP para funcionar, intercambiando el calcio por sodio. Esto hace que la contracción del músculo cardiaco sea más lenta y prolongada que la del músculo esquelético.

Organización y funcionamiento del músculo liso

 El músculo liso se caracteriza porque se activa de forma involuntaria y porque posee automatismo, es decir, es autoexcitable. Existen dos tipos diferentes de músculo liso: el tejido liso visceral (o simple) y el tejido liso multiunitario. El primero se encuentra en las paredes de las arterias y de las venas pequeñas, así como en los órganos huecos y se caracteriza porque una única neurona inerva varias células, que además están conectadas entre sí mediante uniones en hendidura que transmiten el impulso de unas a otras. Esto hace que un único impulso nervioso pueda producir la contracción de un gran número de fibras musculares.

El tejido liso multiunitario, por su parte, se encuentra en las paredes de las grandes arterias, en las vías respiratorias, es el tipo de músculo responsable de la erección del pelo y forma parte del iris y de los procesos ciliares del ojo. En este caso cada fibra está inervada por un axón, y las fibras están poco conectadas entre sí, por lo que cada impulso nervioso produce la contracción de una única fibra.

Las células del músculo liso son más pequeñas que las del músculo esquelético, entre 30 y 200 μm de longitud, y tienen forma de huso (más gruesas en el centro y afiladas en los extremos). En la superficie celular presentan invaginaciones de membrana llamadas caveolas, pero no túbulos T. En el interior, el retículo está mucho menos desarrollado que el de las fibras esqueléticas. En cuanto a su citoesqueleto, posee filamentos finos y gruesos, pero no se encuentran asociados formando sarcómeros, además de otros filamentos intermedios. Los filamentos contráctiles se anclan a unos cuerpos densos que se encuentran dispersos por el citoplasma. Al contraerse la fibra muscular gira sobre sí misma como un sacacorchos. Estas fibras pueden estirarse sin perder su capacidad de contracción, lo que constituye un modo de funcionamiento denominado respuesta estrés-relajación.

La contracción en el músculo liso incluye la participación de una proteína llamada calmodulina, que se une al calcio en el citoplasma y ayuda a activar a la miosina. Debido a la organización de la célula, el calcio tarda más tiempo en alcanzar a los miofilamentos, por lo que la contracción del músculo liso es más lenta que la del músculo esquelético. También pasa más tiempo hasta que el calcio abandona el citoplasma, lo que hace que, además, sea una contracción más larga. Estas dos características proporcionan un tono muscular mantenido a la musculatura lisa, lo que es importante en el tubo digestivo o en las arteriolas.

El músculo liso se contrae en respuesta a estímulos procedentes del sistema nervioso autónomo, pero también como resultado de la liberación de ciertas hormonas o a consecuencia de ciertos cambios en el entorno local (pH, concentración de O2 o de CO2...)