domingo, 12 de octubre de 2014

¿Mejor solos o acompañados? Organismos unicelulares y pluricelulares

Una única célula es suficiente...

Cuando alguien enuncia la teoría celular, usando esa frase tan conocida de que "la célula es la unidad de estructura y función de los seres vivos", está diciendo mucho más de lo que parece.

En primer lugar, el principio nos dice que todos los organismos estamos formados por células. En otras palabras, que las células son necesarias para dar lugar a un ser vivo. Pero además, al señalar que las células son capaces de realizar las funciones que caracterizan a los seres vivos, estamos diciendo también que una célula es suficiente para considerar que una entidad está viva. Así que la teoría celular se puede formular de un modo que le gusta mucho a la Filosofía, diciendo que la célula es la condición necesaria y suficiente para definir un organismo vivo.

Los primeros organismos que existieron en nuestro planeta fueron, con toda seguridad, unicelulares. Organismos con este grado de complejidad siguen existiendo actualmente, lo que es una buena prueba de su éxito evolutivo. Aún queda más claro si tenemos en cuenta que los organismos unicelulares representan más de la mitad de la biomasa total de nuestro planeta, y que podemos encontrarlos en todos los biomas y en toda clase de condiciones ambientales.

Los biólogos tratan de explicar el éxito evolutivo de un grupo de organismos en función de sus características. En este caso, la explicación puede ser bastante sencilla: gracias a su pequeño tamaño, los organismos unicelulares necesitan cantidades relativamente pequeñas de nutrientes. Además, muchos de ellos son capaces de conseguir dichos nutrientes a partir de la materia orgánica. Por último, su tasa de reproducción también es muy elevada, hasta el punto de que pueden ser capaces de duplicarse en menos de una hora, lo que les permite evolucionar muy rápidamente, teniendo grandes posibilidades de adaptarse a las condiciones ambientales adversas.

...Pero a veces es mejor tener muchas

Sin embargo, a pesar de todas las ventajas de los unicelulares, los organismos pluricelulares son tremendamente abundantes en la naturaleza. La pluricelularidad ha aparecido como característica biológica hasta en veinticinco ocasiones a lo largo de la historia de la vida, prácticamente en todos los grandes grupos biológicos.

Son pluricelulares todos las especies del reino animal (metazoos) y del reino vegetal (plantas verdes), pero también muchas especies de los hongos, entre ellas casi todas las que nos resultan familiares. Además pueden encontrarse ejemplos de organismos pluricelulares en distintos grupos de protistas, e incluso entre algunos procariotas.

Un ejemplo de organismos procariotas que muestran organización pluricelular es Nostoc, una cianobacteria que se encuentra con mucha frecuencia en el fondo de charcos, y que es capaz tanto de hacer la fotosíntesis, liberando oxígeno (sus antepasados fueron los primeros responsables de la liberación de este gas a la atmósfera) y de fijar el nitrógeno atmosférico, incorporándolo a sus proteínas. Estos organismos son capaces de formar filamentos, porque tras la mitosis las células hijas se quedan adheridas entre sí. Una característica interesante de los filamentos formados por Nostoc es la presencia en ellos de un tipo de células distintas a las demás, incluso morfológicamente, como se puede observar en la imagen.
Esas células diferenciadas (señaladas con flechas) reciben el nombre de heterocistos, y no solo tienen un aspecto distinto, sino que también realizan un trabajo específico para la colonia: se encargan de fijar el nitrógeno atmosférico, es decir, de transformarlo en una forma química que pueda ser utilizada por el resto de las células del filamento. Así pues, este es un ejemplo de división del trabajo, una de las características de la multicelularidad "compleja", que aparece incluso en algunos organismos procariotas.

Si los organismos unicelulares están bien adaptados a su entorno, ¿qué ventajas evolutivas puede aportar la pluricelularidad? La mayoría de los investigadores en este campo suponen que los beneficios adaptativos guardan relación con dos características: las ventajas derivadas del aumento de tamaño y las relacionadas con la división del trabajo.

El aumento de tamaño puede proporcionar diferentes ventajas adaptativas a los organismos frente a los que son más pequeños que ellos: puede reducir la cantidad de predadores, supone una ventaja competitiva respecto a otros organismos, permite almacenar recursos que pueden ser limitantes en condiciones adversas, aumenta la posibilidad de obtener nutrientes, genera un entorno interno protegido del exterior por una capa de células, permite nuevas posibilidades metabólicas o favorece la movilidad del organismo, lo que influye positivamente en la dispersión de los descendientes y en la búsqueda de alimento.

En cuanto a la división del trabajo, es una característica que se produce en muchos organismos unicelulares, que pueden cambiar de actividad como respuesta a los cambios de su entorno. Sin embargo, esa respuesta diferenciada se tiene que producir en momentos distintos del ciclo vital, lo que puede suponer algún que otro problema.

Un ejemplo claro de esa desventaja se da en el momento de la reproducción. En la mayoría de las células con capacidad de movimiento, el sistema celular que se encarga de controlar el funcionamiento del flagelo controla también la formación del huso acromático durante la mitosis, por lo que cuando la célula se está dividiendo no puede moverse. Frente a esta situación, un organismo pluricelular puede mantener el movimiento de algunas de sus células mientras otras se están dividiendo.

La otra gran ventaja derivada de la división del trabajo es la cooperación metabólica, ejemplificada más arriba en el caso de Nostoc: algunos procesos metabólicos que ocurren en una célula son incompatibles con otros, como la fotosíntesis, que produce oxígeno, y la fijación del nitrógeno, que debe producirse en condiciones anaerobias. Disponer de células diferentes puede hacer posible desarrollar los dos procesos simultáneamente, con lo que el organismo mejora su eficacia biológica.

Pluricelularidad, pero ¿simple o compleja?

Los organismos pluricelulares no están emparentados entre sí por el hecho de tener más de una célula. En términos más rigurosos, se dice que la pluricelularidad es una característica polifilética. Esto hace que existan diferentes tipos de organismos pluricelulares, aunque básicamente se pueden distinguir dos grandes grupos: los organismos pluricelulares simples y los complejos.

Los organismos pluricelulares simples (colonias) son básicamente agregados de células que se mantienen unidas porque están adheridas entre sí o porque comparten una estructura protectora común. Es habitual que exista diferenciación entre células somáticas y reproductoras, pero no suele haber más tipos celulares. Los organismos pluricelulares sencillos pueden evolucionar a partir de organismos unicelulares mediante dos mecanismos posibles: la no disyunción, es decir, las células hijas no se separan totalmente después de la división, y la agregación, en la que células de origen diferente pueden asociarse y mantenerse unidas. Este paso, de la unicelularidad a la pluricelularidad simple, es bastante sencillo, ya que muchos organismos unicelulares poseen moléculas adhesivas o protuberancias que permiten la cohesión entre células. De hecho, se puede inducir en el laboratorio mediante un experimento controlado, en el que poblaciones de algas unicelulares son expuestas a la presencia de un depredador. En un número bajo de generaciones empiezan a aparecer colonias formadas por varios individuos, que se mantienen en la población hasta ser el tipo de organismos más abundante y que permanecen incluso aunque se retire el depredador.

Las volvocales son un tipo de alga que poseen tanto especies unicelulares como pluricelulares de diferentes grados de complejidad.  Estudiando estos distintos tipos de algas actuales se ha propuesto un proceso que podría llevar, en solo doce pasos, desde los organismos unicelulares hasta algunos tipos de algas pluricelulares con una organización bastante compleja.


Los organismos pluricelulares complejos necesitan, además de mantener la adhesión entre sus células, que éstas se comuniquen entre sí, y que compartan un programa de desarrollo genético que, según Maynard-Smith, incluye los siguientes aspectos:
  • Un sistema de regulación génica, que permita que los genes presentes en el organismo se expresen de forma diferenciada, algunos en unas células y otros en otras.
  • Un sistema de herencia "dual": el primer sistema determina el parecido entre los padres y su descendencia, mientras que el segundo requiere la transmisión, a través de la división celular, de los estados de actividad o inactividad de cada gen en la célula. Es decir, las células hijas no solo deben heredar de sus padres los genes, sino también la información sobre si éstos están o no activos.
  • Patrones espaciales: las células diferenciadas se encuentran organizadas en el organismo según una pauta espacial específica y repetible.
Estas características son complejas y probablemente difíciles de conseguir a través de la evolución. De hecho, las células procariotas no pueden alcanzarlas, porque su membrana es incapaz de modificarse del modo en que lo hace la de los eucariotas y porque no poseen suficiente material genético como para permitir que evolucione un gran número de genes reguladores, necesarios para controlar la diferenciación.
Esto puede ayudar a explicar la tardía aparición de la pluricelularidad compleja: los primeros pluricelulares procariotas pudieron aparecer hace unos 3.000 ó 3.500 millones de años, mientras que los primeros eucariotas pluricelulares pudieron surgir hace unos 1.000 millones de años. Sin embargo, la diversificación de los metazoos solo se produce hace unos 600 ó 700 millones de años, coincidiendo en el tiempo con un incremento en la concentración de oxígeno en la atmósfera.