viernes, 16 de diciembre de 2011

Evolución prebiótica y origen de la vida III: LUCA y el árbol de la vida

LUCA

La identificación de los Archaea como un grupo de seres vivos diferente tanto de los eucariotas como del resto de los procariotas (Bacterias) dio un vuelco significativo a la sistemática de los seres vivos, y llevó a proponer la existencia de un organismo primitivo a partir del cual podrían haber evolucionado, casi en paralelo, los tres grandes dominios en los que actualmente se dividen los seres vivos: Bacterias, Arqueas y Eucariotas. Carl R. Woese, el mismo investigador que resituó a los Arqueas en el árbol de la vida, propuso para este organismo ancestral el nombre de LUCA (Last Universal Common Ancestor). Desde entonces, se ha tratado de identificar las características de este organismo hipotético siguiendo dos enfoques distintos: estudiar los organismos actuales, para observar cuáles son sus características más primitivas, que serían compartidas por LUCA, y partir de los aspectos bioquímicos y moleculares que debería cumplir este organismo, teniendo en cuenta los probables procesos que lo habrían originado. Algunas estimaciones ubican la aparición de LUCA hace unos 3.000 millones de años.
La caracterización de LUCA es objeto de controversia, de modo que no se tiene demasiado claro, siquiera, si su genoma estaba formado por ADN o por ARN. De hecho, incluso se discute si existió alguna vez un antepasado común a todos los organismos, o si LUCA era, en realidad, una "comunidad" que intercambiaba libremente material genético en su seno.

Uno de los principales puntos de discusión acerca de la naturaleza de LUCA se ha centrado en si este organismo era o no termófilo. La cuestión tiene cierta importancia, porque un LUCA termófilo podría estar relacionado con las surgencias oceánicas en las que, presuntamente, se habría originado la vida. A pesar de que la hipótesis resulta interesante, parece ser que los últimos datos indican que LUCA era más bien un organismo mesófilo (es decir, adaptado a temperaturas no demasiado altas).

También resulta problemático saber cuál de los tres dominios evolucionó antes a partir de LUCA. Una primera aproximación podría hacer pensar que los procariotas (arqueas y bacterias) se separaron tempranamente de los eucariotas, pero más bien parece ser que los eucariotas y los arqueas mantienen características comunes que los hacen estar más emparentados entre sí que con las bacterias.

Los estudios sobre LUCA están siguiendo varios caminos diferentes, que proporcionan resultados que, frecuentemente, son poco consistentes entre sí. Por una parte, se estudia la distancia entre los genes más antiguos y mejor conservados de los organismos actuales, y por otra se estudia la evolución de proteínas ortólogas y parálogas. Las proteínas parálogas son las proteínas de un mismo organismo que proceden de un gen ancestral común, que se duplicó y dio origen a secuencias ligeramente diferentes, que acabaron por tener funciones distintas, mientras que las ortólogas son las proteínas de diferentes organismos que tienen un origen y una función común.

La combinación de todos estos estudios ha permitido llegar a la conclusión de que el último antepasado común de todos los seres vivos pudo ser un organismo con un genoma formado exclusivamente por ARN, seguramente heterótrofo, probablemente capaz de llevar a cabo procesos similares a la glucolisis anaerobia que le proporcionarían energía química y adaptado a condiciones termófilas o incluso psicrófilas. Por último, casi se podría asegurar que filogenéticamente LUCA pertenecería al grupo de los Archaea.

Después de LUCA

Esa descripción del último antepasado común de todos los organismos plantea varias dificultades evolutivas que deben ser resueltas: ¿Cómo y por qué se produjo la transición del ARN al ADN? ¿Cuándo y cómo surgieron los organismos autótrofos? ¿Por qué, si LUCA era un arquea mesófilo la inmensa mayoría de los arqueas actuales son termófilos o incluso hipertermófilos?

Se ha propuesto una hipótesis, el "Hot Cross Scenario" (que podría traducirse como escenario de la encrucijada térmica) que trata de responder todas esas preguntas simultáneamente. Según esa idea, LUCA habría sido, efectivamente, un organismo mesófilo, pero que ocuparía un hábitat cercano a las surgencias oceánicas, que le proporcionarían energía y, sobre todo, nutrientes. Estos organismos competirían, evidentemente, por conseguir la mayor cantidad de recursos posible, lo que significaba acercarse hacia las surgencias propiamente dichas, incrementando su resistencia a las altas temperaturas, lo que explicaría el origen de las adaptaciones termófilas. En ese proceso también pudo jugar un papel fundamental la transición de ARN a ADN: el ADN es mucho más resistente a la temperatura que el ARN, de modo que los organismos con este polímero tendrían ventajas significativas sobre los que presentaran solo ARN.

Los arqueas presentan una gran diversidad de rutas metabólicas autótrofas, mayoritariamente quimiosintéticas, que podrían haber evolucionado en los ambientes termófilos y ricos en una gran variedad de sustancias químicas de las surgencias. Asimismo, estos organismos, entre los que se encuentran los metanogénicos, habrían estado a salvo de las catástrofes ambientales que bien pudieron ocurrir durante esa época: el bombardeo meteorítico podría haber elevado la temperatura del agua, permitiendo solo la supervivencia de los termófilos, mientras que la metanogénesis les habría permitido sobrevivir a posibles edades de hielo.

Los organismos hipertermófilos de las surgencias, basados en ADN y con el código genético universal actual, pudieron después reconquistar las zonas más frías, más alejadas de las surgencias, aprovechando la mayor resistencia de su genoma, tanto a los cambios ambientales como a las mutaciones.

La diversificación de los tres dominios
Si LUCA queda englobado dentro del grupo de los arqueas, queda por explicar la diferenciación de los otros dos dominios, bacterias y eucariotas. Se ha propuesto que las bacterias pudieron evolucionar a partir de las arqueas por "termorreducción", es decir, como resultado de un proceso de adaptación a temperaturas elevadas. Este primitivo grupo de termófilos habría dado lugar a todos los grupos actuales de bacterias, gracias a una radiación adaptativa. En uno de esos subgrupos habrían aparecido los procesos fotosintéticos, primero anoxigénicos y más adelante la fotosíntesis oxigénica, en un grupo relacionado con las actuales cianobacterias.

En cuanto a la aparición de los eucariotas, la situación es algo más confusa. Al analizar las características del genoma de los eucariotas se encuentra que este dominio posee genes de tipos diferentes: un grupo de genes guarda estrecha relación con los genes homólogos presentes en los arqueas, mientras que otro grupo de genes eucariotas está mucho más relacionado con los genes de las bacterias. Queda aún otro conjunto de genes de origen desconocido, muchos de ellos exclusivos de los propios eucariotas. En concreto, los genes "arqueanos" son los que se ocupan fundamentalmente de las funciones relacionadas con la conservación y la transmisión de la información genética,  mientras que los genes "bacterianos" codifican, prioritariamente, proteínas implicadas en funciones metabólicas, relacionadas con la síntesis de membrana o con estructuras celulares. Por otra parte, todos los eucariotas actuales poseen mitocondrias bien desarrolladas, o estructuras derivadas, por degradación, de esas mitocondrias (hidrogenosomas, mitosomas). A su vez, las mitocondrias guardan una estrecha relación con un tipo de bacterias, de forma que todas se consideran derivadas de una estructura celular que se ha dado en llamar α-proteobacteria simbionte.

Esto ha llevado a proponer que los eucariotas derivan de un proceso de simbiosis entre una bacteria primitiva, posiblemente la α-proteobacteria y otro organismo, si bien en esto hay una considerable controversia: mientras que algunos investigadores niegan la necesidad de recurrir a la fusión de genomas, en algunos casos recurriendo a la posibilidad de transferencia horizontal de genes (es decir, paso de genes de un organismo a otro no emparentado filogenéticamente con él), o simplemente suponiendo que existió un eucariota primitivo con las características propias de este grupo, otros difieren en la naturaleza de ese otro organismo; para unos, fue un arquea, mientras que para otros pudo ser un "proto-eucariota" al que han dado el nombre de arqueozoon, que habría desaparecido por completo posteriormente.

En todo caso, lo que todos los investigadores aceptan es que en la evolución de los eucariotas se produjeron, al menos, dos procesos de evolución mediante endosimbiosis: la adquisición de las mitocondrias, por absorción de la α-proteobacteria, y la de los cloroplastos por absorción de una cianobacteria oxigénica. Estos dos procesos están íntimamente relacionados con la presencia creciente de oxígeno en la atmósfera, causada por la preponderancia de la fotosíntesis oxigénica. Esta facilidad para la simbiosis por absorción posiblemente tenga relación con una diferencia básica entre las membranas de "procariotas" y las de eucariotas: mientras que las membranas de los procariotas se han especializado en el desarrollo de sistemas proteicos de bombeo de protones, que se acoplan a la generación de energía, en los eucariotas se han desarrollado canales de calcio relacionados con los procesos de endocitosis.

La imagen refleja la posible explicación dada por De Duve al proceso de formación del sistema endomembranoso de los eucariotas. Un posible organismo heterótrofo digiere sus nutrientes extracelularmente con la ayuda de enzimas secretadas por ribosomas asociados a la membrana (a). La invaginación reversible de estas y la formación de vesículas de membrana permite la internalización del proceso digestivo, seguida de la posterior excreción de los residuos (b). Estas vesículas primitivas combinan las características de los endosomas, los lisosomas y el retículo endoplásmico rugoso. Las membranas asociadas a ribosomas migran hacia el interior de la célula (c), formando un proto-retículo endoplásmico rugoso que segrega su contenido en vesículas endocíticas, transformándolas en lisosomas en los que tiene lugar la digestión, en parte intracelular y en parte extracelular (exocitosis). El proto-Golgi, diferenciado a partir del retículo endoplásmico (d), selecciona las enzimas digestivas, separando las que deben incorporarse a las vesículas endocíticas de los auténticos productos de secreción.
Referencias:
- Chen, I. & Walde, P.: From Self-Assembled Vesicles to Protocells. http://cshperspectives.cshlp.org/content/2/7/a002170.full.html#ref-list-1. Consultado el 1/12/2011
- de Duve, Ch.: "The origin of eukaryotes: a reappraisal". Nature Reviews Genetics 8, 395-403 (May 2007).
- Glansdorff, N.; Xu, Y. & Labedan, B.: "The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution
and genetic legacy of an elusive forerunner". http://www.biology-direct.com/content/3/1/29. Consultado el 15/12/2011. 

- Mathebula, D. et al.: "Last Universal Common Ancestor". http://www.stats.ox.ac.uk/__data/assets/pdf_file/0008/5957/LUCAslides.pdf. Consultado el 10/12/2011.
- Szathmáry, E. et al.: "Evolutionary Potential and Requirements for Minimal Protocells". Top Curr Chem (2005) 259: 167–211.
- Schrum, J.P. et al.: "The Origins of Cellular Life". http://cshperspectives.cshlp.org/content/2/9/a002212.full.html#ref-list-1. Consultado el 1/12/2011.

- Wong, J.T.F & Lazcano, A.: "Prebiotic evolution and Astrobiology". Landes Bioscience, 2009.
- Yutin, N. et al.: "The Deep Archaeal Roots of Eukaryotes". http://mbe.oxfordjournals.org. Consultado el 16/12/2011.