Regulación de la fisiología vegetal I: Las hormonas vegetales

Las funciones de regulación permiten a los seres vivos ajustar su funcionamiento a las condiciones ambientales y a su propia condición fisiológica. En los animales, esto ocurre gracias a la actividad del sistema neuroendocrino. Como es bien sabido, las plantas carecen de sistema nervioso, a pesar de lo cual consiguen mantener una respuesta coordinada a las condiciones que les afectan.

En cuanto a las respuestas que las plantas pueden generar para adaptarse a los cambios ambientales, aparte de unos pocos casos de movimientos más o menos rápidos (como las respuestas de las plantas carnívoras, o la mimosa, llamados tactismos), los mecanismos que suelen utilizar los vegetales suelen ser cambios en su crecimiento (puede activarse o detenerse, en toda la planta o en ciertas estructuras, o incluso en ciertas zonas de una misma estructura) o procesos de diferenciación que dan lugar a la aparición de nuevas estructuras o a la maduración de otras.

El mecanismo fundamental que las plantas utilizan para regular el desarrollo de estos procesos es la producción y secreción de sustancias químicas que actúan sobre tejidos y órganos diana y que, por similitud con los animales, reciben el nombre de hormonas vegetales.

Existen varios tipos de hormonas vegetales que, en general, actúan coordinadamente en los procesos de respuesta de las plantas, es decir, los efectos finales que se aprecian suelen corresponder a la acción simultánea de varias hormonas. Este modo de funcionamiento permite conseguir una considerable variedad de respuestas utilizando un número reducido de sustancias químicas. Las hormonas vegetales corresponden a las siguientes categorías:

Auxinas

Funcionan como reguladores del crecimiento, en particular produciendo el crecimiento en tamaño de las células (elongación), aunque en algunos tejidos pueden estimular también la división celular.

Se sintetizan en los meristemos apicales de los tallos y son transportadas hacia la parte inferior de la planta a través del parénquima que rodea a los ejes vasculares, de modo que se establece un gradiente vertical de concentración a lo largo del eje de la planta, si bien en su actuación es fundamental el transporte lateral, es decir, la salida de la hormona del parénquima y su distribución hacia los tejidos que la circundan. Este proceso es, precisamente, el que está afectado por factores ambientales que condicionan la acción de las auxinas.

La luz y la gravedad son los factores ambientales más importantes en la actividad auxínica: ambos estimulan la difusión de las auxinas, haciendo que actúen sobre los diferentes órganos de la planta, aunque su actividad también está influida por la temperatura y la presencia de agua: las bajas temperaturas y la falta de agua parecen disminuir la concentración de auxina. En conjunto, se aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el funcionamiento de las auxinas, mientras que los que lo perjudican reducen su concentración.

La cantidad de auxinas presentes en la planta también está influida por el resto de las hormonas vegetales: las citoquininas y las giberelinas producen un aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el etileno hace que disminuya.

Los efectos concretos que producen las auxinas en las plantas son los siguientes:

1. Dominancia del brote apical e inhibición de la ramificación lateral, con lo que la planta crece fundamentalmente en altura.
2. Estimulación del crecimiento apical de toda la planta.
3. Diferenciación de los tejidos conductores (xilema y floema).
4. Inhibición de la caida de hojas y frutos (abscisión).
5. Activación de la formación de raíces adventicias.
6. Favorecen la floración.
7. Tropismos, es decir, crecimiento de la planta en una dirección determinada en respuesta a un estímulo. Los tropismos permiten a las plantas orientar algunos de sus órganos en una dirección apropiada, permitiéndoles acercarse hacia un estímulo positivo o alejarse de un estímulo aversivo. Existen diferentes tipos de tropismos, según el estímulo que los provoca, aunque los más conocidos e importantes para la planta son el fototropismo (provocado por la luz) y el gravitropismo (o geotropismo, provocado por la gravedad)

Giberelinas

Las giberelinas son también hormonas que estimulan el desarrollo de la planta, aunque de un modo diferente a como lo hacen las auxinas: su principal efecto es estimular el desarrollo del tallo, pero por debajo del meristemo apical, y también estimulan la germinación de las semillas y la movilización de nutrientes en ellas. Tienen, además, algunos efectos menores como inducir la floración en condiciones no demasiado apropiadas, inducir la formación de frutos sin fecundación o detener el envejecimiento de frutos y hojas en algunas plantas.

El crecimiento del tallo que provocan tiene lugar por elongación de las células, y no por división celular, mediante un mecanismo diferente al de las auxinas, aunque sus efectos pueden sumarse.

Las giberelinas se sintetizan, en general, en las partes en desarrollo, y en particular son especialmente abundantes en las estructuras reproductivas, razón por la cual su origen se encuentra en ápices de tallos y raíces, hojas jóvenes, flores y semillas inmaduras y embriones en germinación.

La luz es el factor ambiental que más influye sobre las giberelinas. Por una parte, la luz roja aumenta la concentración de giberelinas, lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el fitocromo, otro de los elementos importantes en la regulación de la fisiología vegetal. Por otra parte, el fotoperiodo también influye en la producción de la síntesis de estas hormonas: los días largos incrementan dicha síntesis. La producción de giberelinas también es incrementada por el frío. La actividad de las giberelinas también es influida por otras hormonas vegetales: las citoquininas la incrementan mientras que el ácido abscísico la reduce.

Citoquininas

Las citoquininas o citocininas se encargan de regular los procesos de división celular. Dentro de la planta se sintetizan en el meristemo apical de las raíces, aunque también se encuentran en abundancia en frutos y semillas inmaduras.
Sus principales efectos fisiológicos son:

1. Estimulan la mitosis celular, en particular cuando actúan en conjunción con las auxinas.
2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales.
3. Estimulan la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
4. Activan la movilización de nutrientes hacia las hojas, y en ellas la maduración de los cloroplastos.
5. Estimulan el crecimiento celular en hojas y cotiledones.
6. Retrasan la senescencia, directamente y también de un modo indirecto, al estimular la síntesis de óxido nítrico.

Las citoquininas son producidas como respuesta a la luz roja (por lo que parece estar implicado el fitocromo), y son también estimuladas por el aumento de la concentración de oxígeno en el medio o por la presencia en el suelo de nitratos y sulfatos. Las bajas temperaturas también son un importante activador de las citoquininas, lo cual tiene un significado biológico interesante: la activación de las citoquininas en las semillas, y por tanto el inicio de la germinación, se produce después de que haya transcurrido un periodo frío: el invierno. Por el contrario, las condiciones de estrés inhiben la acción de las citoquininas, lo que también es coherente desde el punto de vista de las necesidades de adaptación de la planta, ya que impide que las semillas germinen cuando las condiciones no son las adecuadas. En cuanto a los factores endógenos, tanto el etileno como las giberelinas activan la actividad de las citoquininas.

Ácido abscísico

Esta hormona es responsable de la inhibición de muchos procesos de crecimiento de las plantas, así como de la dormción de yemas y de la caída (abscisión) de las hojas, proceso este último de donde procede su nombre.

Se sintetiza prácticamente en todos los órganos de la planta, en particular en respuesta a condiciones adversas.
Las principales funciones biológicas del ácido abscísico son las siguientes:

1. Promueve la formación de la semilla, favoreciendo la acumulación de proteínas de almacenamiento y mejorando la tolerancia a la desecación, mediante la síntesis de un tipo particular de proteínas ("LEA", late embriogenesis abundant).
2. Mantiene la dormición de las semillas, en un efecto opuesto al de las giberelinas. También inhibe la producción de enzimas que son inducidas por las giberelinas.
3. En condiciones de falta de agua promueve el crecimiento de la raíz, inhibe el crecimiento del tallo y promueve el cierre de los estomas. Asimismo, estimula el flujo de agua y de iones en las raíces.
4. Favorece el envejecimiento de las hojas, tanto por acción propia como por inducción de la producción de etileno.

La concentración de ácido abscísico se incrementan considerablemente como respuesta a las condiciones de estrés sufridas por la planta, en particular la sequía, el encharcamiento de las raíces, el frío o algunas situaciones patológicas. La luz, sobre todo si está suplementada con luz roja, también estimula la produccion de ácido abscísico.

Etileno

El etileno es una sustancia estructuralmente muy sencilla (es el compuesto insaturado más simple que existe) que a temperatura gaseosa se encuentra a temperatura ambiente. Aunque la actividad hormonal de una sustancia gaseosa pueda parecer extraña, lo cierto es que su principal efecto es un hecho ampliamente conocido: la presencia de fruta madura acelera la maduración de otras piezas más verdes.

El etileno es producido en mayor o menor medida por todos los órganos de la planta en algún momento de su desarrollo, siendo los órganos más activos los meristemos y los nodos. La producción de esta hormona se incrementa durante condiciones de estrés.
Las funciones biológicas que realiza el etileno están relacionadas con procesos de maduración. Concretamente, sus principales efectos son:

1. Promueven la maduración de los frutos, mediante la hidrólisis de los productos almacenados en ellos y la aceleración de la respiración celular.
2. Estimula la epinastia y el envejecimiento de las hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas, debida a un crecimiento diferente de su parte superior e inferior.
3. Provoca el final de la dormición y la germinación de las semillas.
4. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces secundarias.
5. Es el principal regulador de la abscisión de hojas y frutos.
6. Inhibe el transporte de auxinas en la planta.

Estos efectos están, en todo caso, relacionados con el crecimiento celular, de modo que el etileno comparte esta función biológica con las auxinas. Sin embargo, mientras que las auxinas están implicadas en un crecimiento "juvenil", el etileno está más relacionado con la madurez y el envejecimiento de la planta. Se ha propuesto que esta diferenciación en los efectos de ambas hormonas se debe a que hay tres tipos celulares, en función a su respuesta a auxinas y etileno: las células de tipo I serían sensibles a la auxina, pero no al etileno; las células de tipo II responderían a ambas hormonas y las de tipo III serían estimuladas por el etileno, pero no por las auxinas.

La producción de etileno es inhibida por la luz, y estimulada por el CO₂. Asimismo, también es estimulada por las condiciones de estrés que afectan a la planta. También hay factores hormonales que influyen sobre la producción de etileno: él mismo actúa como un potente retroinhibidor de su síntesis, mientras que las auxinas estimulan su producción.

Hormona	Localización en la planta	Efectos más importantes
Auxinas	Embrión, hojas jóvenes, meristemos de las yemas apicales	Estimulan la elongación celular, intervienen en la dominancia apical y en la diferenciación vascular, inhiben la abscisión, estimulan el desarrollo del fruto y la formación de raíces adventicias; estimulan la  síntesis de etileno; intervienen en el fototropismo y en el gravitropismo.
Giberelinas	Meristemos de yemas apicales y raíces, hojas jóvenes, embrión	Estimulan la floración y la elongación de los brotes, movilizan reservas en las semillas.
Citoquininas	Se sintetizan en las raíces y se transportan al resto  de la planta	Estimulan la división celular, revierten la dominancia apical, estimulan la formación de brotes y la germinación, movilizan nutrientes hacia las hojas y retrasan el envejecimiento foliar.
Ácido abscísico	Hojas, tallos, frutos verdes	Estimula el cierre de estomas, promueve la formación de la semilla y mantiene su dormición, favorece el envejecimiento, facilita la adaptación de la planta al estrés.
Etileno	Frutos en maduración, nudos de los tallos, hojas y flores  senescentes	Favorece la maduración de frutos, la epinastia y el envejecimiento foliar, provoca el final de la dormición y la germinación de las semillas, es el responsable de la abscisión.

Aparte de estos compuestos, existen otras sustancias vegetales que también poseen actividad hormonal en vegetales:

• Los brasinoesteroides favorecen el crecimiento de los tubos polínicos, la germinación, el desenrollamiento de las hojas, el crecimiento del tallo (elongación y división celular) y la diferenciación del xilema, al tiempo que inhiben el crecimiento de las raices y retardan la abscisión de las hojas.
• Los jasmonatos son hormonas fundamentalmente inhibidoras: inhiben la germinación y el crecimiento de las semillas y la elongación de las raíces. En el mismo sentido, promueven la degradación de la clorofila, la senescencia y abscisión de las hojas y la síntesis de etileno, además de provocar el cierre de estomas en condiciones adversas. Por otra parte, también mejoran la capacidad de la planta de resistir a los patógenos.
• El ácido salicílico induce la floración e incrementa la resistencia a patógenos.
• Las poliaminas (putrescina, cadaverina...) favorecen la floración, estimulan la senescencia en hojas cortadas, promueven la división celular e incrementan la tolerancia al estrés.
• El óxido nitrico puede actuar conjuntamente con el ácido salicílico en la respuesta contra patógenos y en la apoptosis celular. Favorece la germinación de las semillas, de modo más eficaz incluso que las giberelinas, y el crecimiento de las raíces. También retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduración de los frutos  en un efecto opuesto al del etileno. Interviene en la respuesta al estrés, aunque su efecto depende de la concentración: a bajas concentraciones actúa como molécula anti-estrés, mientras que a concentraciones elevadas lo induce. Esta misma variación se produce respecto a la expansión foliar: la activa a baja concentración, mientras que la inhibe a concentraciones elevadas.

Brasinoesteroides	Ácido Jasmónico
Ácido salicílico	Putrescina (poliamina)